Смолівка особливості запилення. Сімейство гвоздичне (Caryophyllaceae) (В. Бочанцева, Є. В. Семачова). Смолівка Шафта - Silene schafta

Співробітники лабораторії кріоконсервації генетичних ресурсів Інституту біофізики клітини РАН та лабораторії кріології ґрунтів Інституту фізико-хімічних та біологічних проблем ґрунтознавства РАН (Пущино) вперше отримали цілу життєздатну рослину з тканин недозрілої плода, що пролежав у 30. Берингійський ховрах Urocitellus parryii. Його пращури зберегли для нас насіння рослин пізнього плейстоцену Матеріал для роботи дослідники витягли з норок берингійського ховраха Urocitellus parryii,виявлених на правому березі Колими в нижній її течії, в лісових відкладах вічної мерзлоти на глибині 20-40 м. Цей шар рясніє кістками мамонтів, шерстистих носорогів, бізонів, коней, оленів та інших представників мамонтової фауни. За даними радіовуглецевого аналізу, ховрахи копали ці норки 28-32 тис. років тому і в кожній влаштовували склад зимових продовольчих запасів. В одному сховищі може бути 600-800 тис. Насіння та плодів рослин, причому у відмінному стані. Викопна сусличья нора - ідеальний кріобанк. Коли звірята рили свої нірки, тут був холодний степ і льодовик неподалік. Суслики влаштовували камери для зберігання запасів якомога глибше, на тодішній межі відтаючого шару та вічної мерзлоти, тобто фактично на льоду, завдяки чому плоди та насіння швидко замерзали і не псувалися. Нори досить швидко занесло пилом, яким завжди багато навколо льодовиків, вони опускалися все глибше і опинилися в результаті в товщі вічної мерзлоти, яка, судячи з вертикальних клинів льоду, за минулі тисячоліття жодного разу не відтавала. (Відтаювальний шар у цих широтах складає всього 40-70 см.) Температура в цьому шарі стала, -7°С, а навколишній лід зв'язує до 98% води. У копалинах норках панує сухий холод — ідеальні умови зберігання насіння. Жодна тварина не заривається на таку глибину, вода туди не просочується, і ніяке насіння ззовні не може проникнути. Так що берінгійські ховрахи зібрали та зберегли для нас унікальний біологічний матеріал, за що їм окреме спасибі. Пущинські вчені виявили в товщі мерзлоти близько 70 сусличих нір, набитих запасами, і поступово розбирають їхній вміст. Смолівка вузьколиста Silene stenophylla, вирощена з шматочка стародавньої рослинної тканини Природні вічномерзлотні відкладення надають унікальну можливість дослідити дикі види, що жили тисячі років тому, і вчені, природно, намагалися отримати рослини з насіння, знайденого у викопних норках. Найбільш життєздатним виявилося насіння і тканини плодів смолівки вузьколистої. Silene stenophylla,тому працювати продовжили із нею. Смолівка вузьколиста - багаторічна трав'яниста рослина. Насіння у неї темне, маленьке, 0,6 на 0,8 мм, і добре переносять заморожування. Діаметр плодів - 2-4 мм. У норках часто зустрічаються насіння і плоди смолівки, як зрілі, розкриті, і незрілі. Після багатьох експериментів вчені вирішили спробувати відновити цілу рослину із плацентарної тканини незрілих плодів. Плацента у квіткових рослин - місце у зав'язі, до якого прикріплюються зародки насіння.

Декілька непошкоджених незрілих плодів взяли з нірки, розташованої на глибині 38 метрів. Їх вік – 31,800 ± 300 років. Шматочки тканини плаценти поміщали на спеціальне живильне середовище, і їх розвивалися проростки. Коли у проростків з'явилося коріння, їх пересадили з живильного середовища в горщики з ґрунтом і поставили в приміщення з контрольованими освітленням та температурою. У горщиках проростки перетворилися на нормальні смолівки, які, як і належить багаторічній рослині, на другий рік благополучно відцвіли і дали плоди та насіння. Щоб отримати плоди, дослідникам довелося штучно запилювати. S. stenophylla,оскільки у цих рослин перехресне запилення. З моменту запилення до дозрівання насіння пройшло 8-9 тижнів. Все отримане насіння проросло, і з них вийшло нормальне рослини, зовні не відрізняються від батьків. В якості контролю вчені в тих же умовах вирощували S. stenophyllaіз сучасного насіння, зібраного в тому ж регіоні. Їхні проростки швидше давали коріння, а рослини утворювали в 1,5-2 рази менше нирок, ніж давні. Але найістотніша різниця між стародавніми та сучасними смолівками виявилася, коли настав час цвітіння. У квіток сучасних рослин ширші та розчленовані пелюстки. Більш того, всі сучасні смолівки мають тільки двостатеві квіти, а на стародавніх спочатку формуються жіночі квіти, а потім вже двостатеві. Вчені вважають, що S. stenophyllaможуть мати генетичні відмінності, що ще належить перевірити. Крім того, сучасний клімат не такий, як у пізньому плейстоцені, і онтогенез рослин у той час і зараз відбувався в різних екологічних умовах, про що свідчить виражений статевий диморфізм древньої смолівки. Cмолівки цвітуть. (А) У рослини, отриманої з сучасного насіння, квітки двостатеві. (В) У стародавньої смолівки спочатку з'являються жіночі квіти. Статевий диморфізм у давньої S. stenophylla. Поки отримати цілу рослину вдалося тільки з плацентарної тканини непошкоджених незрілих плодів. Можливо, життєздатність плаценти можна пояснити тим, що вона містить велику кількість цукрів та фенольних сполук, які служать кріопротекторами та сприяють збереженню тканини у вічній мерзлоті. Крім того, незрілі тканини регенерують краще, ніж зрілі.

Отже, пущинські вчені довели, що в непорушеній вічній мерзлоті життєздатна рослинна тканина зберігається десятки тисяч років, після чого вона може у відповідних умовах диференціюватися та розвинутися у повноцінну фертильну рослину. В даний час S. stenophylla,регенерували з тканини копалин плодів, - найдавніші багатоклітинні живі організми. А вічна мерзлота є потенційним джерелом генетичного матеріалу стародавніх видів, можливо, вже зниклих з лиця Землі, а також природною лабораторією для вивчення швидкості мікроеволюції та методів кріоконсервації. Не дивно, що дослідники звертають увагу на вічну мерзлоту, яка займає приблизно п'яту частину земної поверхні. Успіх регенерації смолівки, що пролежала у промерзлому ґрунті 30 тис. років, свідчить про високий потенціал вічної мерзлоти як кріоконсерватора. Крім залишків вищих рослин вона містить зелені водорості, дріжджі та гриби, суперечки мохів, джгутикові найпростіші та амеби, мікроорганізми, залишки тварин. Ми всі скаржимося на холодний клімат. А вічна мерзлота, виявляється, це таке багатство!

Наталія Рєзнік

Svetlana Yashina, Stanislav Gubin, Stanislav Maksimovich, Alexandra Yashina, Edith Gakhova, і David GilichinskyРегенерація всіх фертильних рослин від 30,000-й-old fruit tissue buried in Siberian permafrost, Proceedings of the National Academy of Sciences, February 21, 2012, doi: 10.1073/pnas.1 118 

Однорічні, дворічні чи багаторічні рослини, поширені більшої території Північної півкулі. П'ятилепестние квітки з трубчастими приквітками і дрібне густе опушене листя багатьох різновидів смолівок може прикрасити альпінарій, а високорослі S. dioica (С. дводомна) і S. fimbriata (С. бахромчаста) оживлять куточок саду в природному стилі.

Наведені нижче види - порівняно холодостійкі багаторічники.

S. acaulis (С. безстебельна)

Вічнозелений багаторічник з дуже короткими квітконосами, що утворює суцільний килим зелені та квіток. Квітки світло-або темно-рожевого забарвлення діаметром до 1,5 см розпускаються на початку літа (рослина, проте, рясно цвіте далеко не завжди). Зібрані в розетки листя яскраво-зелені, лінійні, довжиною до 1 см. Висота та діаметр рослини – 5х15 см.

Аlpestris (С. альпійська)

Білі квітки діаметром до 2 см з декількома великими зубцями на пелюстках розпускаються від початку до середини літа. Нечисленне світло-зелене листя звужується до верхівки і досягає довжини 5 см. Трав'янистий багаторічник, що утворює високі повітряні куртинки з прямих гіллястих стебел. Висота та діаметр рослини - 30х20 см.

Dioica (С. дводомна, Дрема червона)

Червоно-рожеві квітки з дволопатевими пелюстками діаметром 2 см розпускаються на початку літа і зібрані в пухкі волоті. Яйцеподібне яскраво-зелене листя сидить на довгих черешках і досягає довжини 5 см. Висота і діаметр рослини-60х30 см.

Еlisabethae (С. Єлизавети)

Напіввічнозелений багаторічник, що дає в другій половині літа єдиний квітконос, на якому, як правило, сидить всього одна ліловато-рожева квітка діаметром 3 см. Висота і діаметр рослини - 15х20 см.

Під запиленняму рослин зазвичай розуміють перенесення пилку з пильовиків тичинок на рильці маточка. Оскільки квітки є тільки у покритонасінних рослин, то доречно говорити лише про їхнє запилення. Однак, наприклад, запилення за допомогою вітру є у голонасінних.

Найчастіше перенесення пилку у рослин відбувається за допомогою комах або вітру. Також зустрічається самозапилення в бутоні квітки, штучне запилення (що здійснюється людиною), перенесення пилку водою.

У природі поширене перехресне запилення, коли пилком однієї рослини запилюються квітки іншого. Але самозапилення зустрічається не тільки у самозапильних рослин, буває що рослина самозапилюється за допомогою комах або вітру.

Запилення комахами

Багато квіткових рослин запилюються комахами. Таке пристосування виробилося у рослин у процесі еволюції. Вони приваблюють комах-запилювачів солодким нектаром та пилком. Комаха сідає на квітку і мажеться пилком. Далі летить на квітку іншої рослини того ж виду і залишає там частину пилку з першої рослини. Таким чином, друга квітка запилюється пилком першого. Пилок другої квітки може опинитися на рильці квітки третьої рослини і т.д.

Комахи рослини зазвичай мають або яскраві великі квітки, або суцвіття. У будь-якому випадку вони добре помітні. Часто квітки випромінюють приємний або не дуже запах, що приваблює комах. Комахи харчуються не тільки пилком, але й нектаром, який виділяється нектарниками, які зазвичай знаходяться у підстав пелюсток квітки.

У процесі еволюції як рослини пристосовувалися до запилення комахами, а й комахи пристосовувалися до певним квіткам рослин. Тому в природі часто зустрічається явище, коли один вид рослини запилюється лише одним своїм видом комахи. Наприклад, левова зівка ​​запилюється тільки джмелями. (Але це не означає, що джмелі запилюють тільки левову зіву.)

Запилення комах вважається більш ефективним, ніж запилення вітром. Тому при запиленні комахами рослинам не потрібно виробляти величезну кількість пилку.

Запилення вітром

Вітрозапильні покритонасінні рослини еволюційно виникли раніше комахозапильних. При запиленні вітром не потрібні великі квіти, що пахнуть, або суцвіття. Однак потрібно виробляти куди більше пилку, тому що основна частина його не досягає мети, опадає на землю і виноситься повз квітки.

Запилення вітром найбільше ефективно, якщо рослини одного виду ростуть групами, а не по одному. Так на кукурудзяному полі запилення майже точно відбудеться, а от якщо посадити кілька рослин кукурудзи в саду, то до осені вийдуть напівпорожні качани, тому що на приймочки квіток попадало мало пилку.

Багато дерев є вітрозапильними. Їх пилок легкий і сухий. Такі дерева ростуть чагарниками (березовий гай, ліщина) і цвітуть ще до розпускання листя, щоб він не заважав перенесення пилку.

У рослин, які спеціалізуються на запиленні вітром, дрібні непоказні квіти, оскільки яскраві та великі їм не потрібні. Зате часто спостерігаються довгі тичинкові нитки та великі пильовики. Такі тичинки звисають з квітки, вітер їх колишає, внаслідок чого з них легко висипається пилок і забирається вітром.

Стрижнекоренева рослина, сизувата, лискуча, гола, висотою 30-100 см. Стебло прямостояче, нерідко вгорі гіллясте. Листя супротивне, сидяче, овальне або ланцетове, загострене, м'ясисте. Чашка велика, сильно здута, яйцеподібна, з трикутними зубцями, з 20 жилками. Пелюстки майже в 2 рази довші за чашки, розсічені на зворотнояйцеподібні частки. Квітки білі або рожеві, у пухкому суцвітті. Стрижневий корінь сильний, заглиблюється у ґрунт до 80 см, рясно забезпечений підрядними корінцями. Пізніше корінь дає кілька великих косо вниз відгалужень, а з кореневої шийки численні надземні пагони.

Смолівка звичайна, хлопавка - Silena cucubalus Wib. - відноситься до сімейства гвоздикових. Поширена повсюдно як сегетальна та рудеральна рослина. Засмічує зернові, багаторічні трави, сади, городи, луки, пасовища. Поряд із смолівкою звичайною зустрічаються смолівка повзуча (кореневищний багаторічник), вільна нічна, гальська. Рослина віддає перевагу освітленим місцям, родючим, легким грунтам.

Смолівка звичайна досить легко знищується в системі основного та передпосівного обробітку ґрунту. .Після збирання може розвиватися як пожнивний бур'ян, що викликає необхідність проведення глибокого лущення важкої дискової бороною на глибину до 12 ... 14 см. У посівах зернових проти смолівки ефективні 2М-4ХП, діамет-Д, діален, суміш 2,4 - Д з лонтрелом.

Не пошкоджувалися лише смолівка-хлопавка та слабо пікульник-зябра. На ділянках, де обприскування виробляли тільки гербіцидом 2,4-Д, деякі бур'яни збереглися або відростали заново (багатолітники). Надземна частина осота рожевого відмирала у всіх випадках на 1007о, причому у випадках з мінеральними добривами підземні органи зазнавали пошкодження на велику глибину (до 25 см). Аналогічне явище спостерігалося і в осота польового. Необхідно відзначити, що бур'яни в ранні фази свого розвитку страждали від гербіциду сильніше, ніж у фази бутонізації або цвітіння. Пошкоджені рослини бур'янів відрізнялися сильною закрученістю листя, вигнутістю стебел. Дані про пошкодження бур'янів в різних варіантах досвіду показані в таблиці 1.

Волкова І. П., До біології точкової смолівки (Pissodes notatus F.) у Карелії. «Праці Карельської філії Академії наук СРСР», вип. XXV («Відновлення та захист лісу в Карельській АРСР»), Петрозаводськ, 1961. [...]

В. І. Сімачов. Табл. 55. 2 слайди: смолка, смолівка безстебельна.

Скерда покрівельна Crépis tecto-rum L. 143 Слива Prunus L. 481 Смолівка армерієподібна Silene armería L. 123, 284, 316, 380 Смородина чорна Ribes nigrum L.

Квітки гвоздикових, запилювані нічними метеликами, мають світле забарвлення, вони можуть бути позбавлені запаху або випромінюють аромат. Смолівка поникла (Silene miLans), що росте на луках, на добре освітлених сонцем місцях, розкриває білі пелюстки і видає сильний запах лише з настанням вечора, залучаючи нічних метеликів. Цвітіння триває три ночі, причому в дозріванні тичинок і приймок спостерігається певна послідовність, що усуває самозапилення: в першу ніч дозрівають тичинки зовнішнього кола, в другу - тичинки внутрішнього кола і тільки на третю ніч дозрівають приймочки. Від комах, що повзають, які тільки скористалися б нектаром і пилком, а запилення б не виробили, смолівка поникла захищається клейкою масою, що виділяється стеблом біля основи квітконіжок. Як тільки цвітіння закінчиться, клейка речовина перестає виділятися. Так само у багатьох інших гвоздикових, як, наприклад, у смолки звичайної (табл. 55), стебло дуже липке, що оберігає квітки від непроханих гостей - мурах та інших комах, що повзають. У зав'язь мильнянки лікарської (Saponaria officinalis), горицвета зозуліна, смолівки пониклої та деяких інших гвоздикових метеликів відкладають яєчка і вимовляють при цьому запилення. Гусиниці, що з'являються незабаром, харчуються незрілим насінням, а потім йдуть з квітки, іо насіння для розмноження у таких рослин залишається досить багато.

У випромінюванні запаху, як і виділенні нектару, спостерігається відома добова періодичність. Найбільш відомим прикладом у цьому відношенні є мильнянка, смолівки, ослинник, вечорниця, петунія, любка дволиста, лілія кучерява і т. д. У багатьох з цих рослин квітки розпускаються до вечора і відкриті вночі - вони запилюються нічними метеликами. Навпаки, квітки, які розпускаються вдень і запилюються денними метеликами, бджолами і джмелями, найбільш ароматні в денний час (конюшина, люцерна, яблуня та ін.).

Характерним для флори Оренбуржжя є присутність ендеміків і реліктів (астрагал карел і якийсь, оносма губерлінська, дельфініум уральський, гвоздика уральська, смолівка башкирська, пирій іній, астрагал гельму та ін.).

Скабіоза б л о д о ж о л т а п (Scabiosa ocliroleuca): l - крайова квітка в тичинковій стадії; е - він же б рильцевої стадії; з - серединна квітка в стадії тичинки; 4 - він жо в рильцевій стадії. Смолівка вильчаста (Silcne dtclio-toma): S - квітка в тичинковій стадії першого дня цвітіння, - він же л тичинкової стадії другого дня цвітіння, 7 - він же в рильцевій стадії третього дня цвітіння (усі тичинки зів'яли). ]

На альпійських луках, які розташовуються високо в горах, в безпосередній близькості з просторами, вкритими льодом і снігом, можна зустріти чимало цвяхових-представників родів смолівка, піщанка, ясколка, аміна (Alsine), мінуартія (Minuartia) та деякі інші. Майже всі рослини-аль-пійці - багаторічники, що ледве височіють над землею. У них сильно розвинена коренева система, у багатьох є густе опушення або восковий наліт і товста кутикула на листі та стеблах. Альпійські луки надзвичайно красиві, вони розцвічені масою різноманітних великих та яскраво забарвлених квіток; яскраве забарвлення сприяє залученню дуже рідкісних у горах комах-запилювачів.

Час від посіву насіння до настання фази цвітіння у різних дворічників, звичайно, різне. Тому сіяти їх потрібно залежно від темпів зростання. Швидкорослими вважаються фіалки, незабудки, маргаритки, смолівки. Більшість видів біля БРСР висівають зазвичай на початку червня, а гвоздику Гренадин - ранньою весной.[ ...]

На Карельському перешийку об'єктами охорони є ПТК, характерні для Феноскандії - сільгові ландшафти з виходами на денну поверхню скельних порід, для яких характерні гірські арктичні види рослин: астрагал субполярний, смолівка альпійська, ромашка великоквіткова та ін.

На відміну від лугових і справжніх степів кам'янисті степи містять у своєму складі найбільший відсоток ендемічних та реліктових видів - гвоздика голчаста, астрагал Гельма, гірничоколоник колючий, очиток гібридний, чебрець мугоджарський. На оголеннях у степовій зоні виростають пирій ініватий, смолівка башкирська, клаусія сонцелюбна, полин солянковидний, льнянка алтайська і слабка та ін.

Вміст хлорфеноксиоцтової кислоти в препараті-80%. Розмір дослідних ділянок 100 кв. м, повторність чотириразова. Ділянка була засмічена як однорічними, так і багаторічними бур'янами. Переважними були: мідь біла, гречка розлога, димянка аптечна, волошка синя, фіалка польова, осот польовий, смолівка липка та ін. Основне завдання даного досвіду полягало не у виявленні стимулюючої ролі гербіциду на пшеницю і не в можливості одночасної позакореневої підкорм посилення гербіцидних властивостей препарату 2,4-Д. Тому на дослідних ділянках, з метою спостереження за характером пошкодження та обліку бур'янів, закладалися облікові майданчики та одночасно визначався видовий склад бур'янів. Обприскування гербіцидом та гербіцидно-мінеральними сумішами проводилося 13 червня 1962 р. за допомогою ранцевого обприскувача «Авто-макс» у фазу рослин ярої пшениці «повне кущіння-початок трубкування». Саме тоді різні бур'яни перебували у фазах від сходів на початок бутонізації. Гектарна доза гербіциду 2,4-Д бралася з розрахунку 1,2 кг діючої речовини при витраті поди 500 л/га.

У флористичному відношенні межі провінції дуже змащені. Для неї, особливо для її західної частини, характерно, що по її території проходить безліч кордонів західних видів. Так, наприклад, Єнісеєм проходить східний кордон Corydalis halleri, Бірюсом - східний кордон Lathyrus vernus, по Ангарі- східний кордон смолівки Silene otites і т. д.

Плоди переважної більшості гвоздичних - багатонасінні коробочки, що розкриваються зубчиками і розташовані зазвичай на верхівці стебла (рис. 200). Дозріле насіння висипається не відразу, а частинами в різні боки, коли порив вітру або дотик тварини струсить стебло. Зубці коробочок гвоздики трав'янки, смолівки попіктнів і деяких інших гвоздикових закриваються в негоду, і вода може пошкодити насіння. У качима метельчатого (Gypsophila panicu-]ala), що відноситься до рослин, відомим йод назвою «перекоти-поле», зубці коробочок завжди загнуті всередину, а проміжки між ними дуже малі, тому насіння може розсіюватися з коробочок лише при досить сильних поривах, вітру . Це зазвичай відбувається восени, коли рослина відривається від коропа і його пухкі кулясті кущі розносяться вітром на великі відстані. Оригінальний спосіб поширення насіння відомий у виростає переважно в арктичних районах Сибіру та Північної Америки внльгелъмсії пухирчастої (Wilhelmsia physodes). lie коробочки зі зрілим насінням розпадаються зазвичай ггатри здутих плівчасто-шкірястих гнізда, які й розсіюються вітром (рис. 200).

Дворічні бур'яни відрізняються від однорічних тим, що для зростання та розвитку потребують двох повних вегетаційних періодів. Сходи з'являються навесні. У перший рік дворічні бур'яни утворюють прикореневу розетку листя, накопичують запасні поживні речовини в корінні, наступного року - цвітуть і плодоносять. До цієї групи належать буркун, будяко, смолівка вильчаста. Позитивні результати боротьби з дворічні бур'янами в посівах злакових культур дають діамет-Д, 2М-4ХП, бан-лен, діален, і навіть 2М-4ХМ.[ ...]

У флорі провінції один ендемічний рід Microstigma і більше 120 ендемічних видів, особеппо під час пологів остролодочник (Oxytropis) і астрагал (Astragalus).

За допомогою скорочення міжвузлів або недорозвинення частини квіток виникають різні модифікації складного верхоцвіту, як щ і т к о в і д н е і зо н тиків і д н е в е р х о ц в е т н і к і деякі інші. Так, скорочення міжвузлів спостерігається у деяких гвоздикових (з підродини ?Шеіоі1еае), де виникають зонтикоподібні верхоцвітники. Хорошим прикладом може бути гвоздика бородата (В1ап1Дшз ЬагЬаШа).

У квіткових рослин зустрічаються також такі типи розподілу статей: а н д-р о м о н о 9 ц і я - чоловічі та обох статей квітки на одній і тій же особини (багато парасолькових), г і н о м о н о е ц н я - жіночі та двостатеві квітки на одній і тій же особині (багато складноцвіті), апдродієція - чоловічі та двостатеві квітки на різних особинах (Polygonum bistorta, Veratrura lobelianum), г і-н о д і е ц і я - жіночі та обох статей квітки на різних особинах (багато губоцвітих, гвоздикових та ін), триеція (тридомність) - обох статей, жіночі та чоловічі квітки на різних особинах (деякі види мильнянки та смолівки з гвоздикових).

Характеристика основних груп та видів стовбурових шкідників. Вусачі: чорні великий та малий хвойні; чорні сосновий, ялицевий та ребристий; блискучегрудий та ялиновий; сірий довговусий, великий дубовий; великий, малий та сірий осинові; бурий комлевий; рагий ребристий, сірий та ін. Златки: синя, соснова та модрина, чотири- і шеститочкова, зелена вузькотіла, згарищ. Слоніки-смолівки: соснова вершинна, стовбурова та ялицева. Рогохвости: великий хвойний та березовий. Деревоточці: деревина в'їдлива і сосновий. Особливості їхньої біології та заходи боротьби.

Сімейство гвоздичне (Caryophyllaceae) (В. В. Бочанцева, Є. В. Семачова)

Гвоздичні - одне з найбільших сімейств у порядку гвоздикових. У ньому налічують приблизно 80 пологів та 2000 видів. Гвоздичні можна зустріти на всіх континентах земної кулі, в різних місцях проживання. Представники сімейства виростають у тундрі, серед цвяхових багато лісових та лучних рослин. Зустрічаються вони й у посушливих районах: у степах, напівпустелях та пустелях. У горах гвоздикові піднімаються до альпійського пояса, а один з видів - зірочка, що стелиться (Stellaria decumbens) - був виявлений у скелястих розколинах у Гімалаях на висоті 6000 м, значно вищий за інші квіткові рослини високогір'я.

Особливо широко цвяхові представлені в помірних областях північної півкулі, причому найбільше пологів і видів зосереджено в Середземномор'ї, Західній та Середній Азії. У складі флор більшості частин Арктики представники цього сімейства

за чисельністю видів займають найчастіше п'яте місце. Декілька пологів гвоздичних зустрічається в південній півкулі, у його помірній зоні, а також у горах тропічної області. Навіть на вкритій льодом Антарктиді, де вищих рослин практично немає, на Антарктичному півострові материка, поряд зі злаком антарктичною щучкою виявлено і один вид гвоздикових - колобантус піто (Colobanthus quitensis). Значна кількість видів і навіть пологів цвяхових є космополітами. Такі пологи торіца (Spergula), моричник (Spergularia), зірок (Stellaria), ясла (Cerastium), піщанка (Arenaria) та ін.

Все різноманіття пологів і видів гвоздикових відповідно до системи сімейства, запропонованої Ф. Паксо.м і К. Гоффманом, прийнято ділити на три підродини: пароніхієві (Paronychioideae), алсинові (Alsinoideae) та смолевкові (Silenoideae); представники підродин розрізняються за наявністю або відсутністю прилистків і деяким особливостям будови квіток.

Листя у гвоздикових супротивні, рідко чергові, прості, цілісні, часто вузькі - лінійні або лінійно-ланцетні, забезпечені лускоподібними прилистками (більшість пароніхієвих) або без прилистків (алсинові та смолевкові). Квітки зазвичай зібрані в дуже характерні для цього сімейства ди-хазіальні суцвіття, або сильно розгалужені і пухкі (у видів качіма - Gypsophila), або компактніші, зонтикоподібні або щитковидні (гвоздика бородатий - Dianthus barbatus); значно рідше квітки одиночні (лялька звичайна - Agrostemma githago). Квітки актиноморфні, більшість представників 5-членные (рис. 199). Чашолистків 5, вільних, або майже вільних (пароніхієві та алсинові) або зрощених у трубку (смолівкові, наприклад смолівка-хлопавка - Silene vulgaris, табл. 55); часто є зближені з чашкою прикольне листя. Пелюсток зазвичай 5, завжди вільних; у деяких видів пелюстки ледь розвинені чи зовсім відсутні. Тільки у смолівкових пелюстки мають довгі нігтики (звужена частина пелюсток) і цілісні або розділені на вузькі частки відгини (розширена частина пелюсток), а на межі між ними іноді зустрічаються пелюсткоподібні вирости, що утворюють так званий придатковий віночок або привенчик. Тичинок 10, розташованих у два кола або 5 - 4 в одному колі, рідко 3, 2 і навіть 1 тичинка. Гінецей з 2 - 5 плодолистків, синкарпний або перехідний до лізикарпного, переважно з вільними стовпчиками. Зав'язь верхня, зазвичай з численними сім'язачатками в кожному гнізді, рідко з кількома сім'язачатками або з одним. Плоди – коробочки, горіхи, рідко ягоди. Зародок зазвичай зігнутий навколо борошнистого перісперма.

Запилення відбувається переважно комахами. Квітки пароніхієвих та алсинових з вільними, розкинутими чашолистками та пелюстками не спеціалізовані для запилення певними видами; нектар і пилок в них доступні різним комахам, які здійснюють перехресне запилення. У гвоздикових нектар, часом досить рясні, виділяють розширені основи тичинкових ниток. Серед представників сімейства відомі хороші медоноси: смолка звичайна (Viscaria vulgaris), горицвіт зозулин (Coro-naria flos-cuculi), гвоздика пишна (Dianthus superbus). Квітки смолівкових зі спаяними чашолистками запилюються переважно денними та нічними метеликами. Довгими хоботками метелики дістають нектар з дна трубчастої чашечки, при цьому вони обов'язково зачіпають за тичинки, а пилок, що прилип, переносять на інші квітки. Важливо й те, що квітки багатьох гвоздичних пофарбовані в різні відтінки червоного кольору, а метелики, на відміну багатьох інших комах, здатні сприймати червоний колір.

Квітки цілого ряду гвоздичних протандричні, в них пилок дозріває і висипається раніше, ніж приймочка тієї ж квітки стає здатним сприйняти її. Протандрія відома у гвоздики трав'янки (Dianthus deltoides), горицвіту зозуліна, смолівки багатоквіткової (Silene multiflora), смолівки зелено-кольорової (S. chlorantha) та багатьох інших гвоздикових.

Не тільки протандрія, але й такі нерідкі серед гвоздичних явища, як гінодієція - жіноча дводомність (деякі гвоздики, зірочки, смолівки) і триеція - тридомність (окремі види мильнянки - Saponaria- і смолівки), практично усувають самозапилення і сприяють більш успішному не виключаючи, однак, можливості гейтоногамії.

Квітки гвоздикових, запилені нічними метеликами, мають світле забарвлення, вони можуть бути позбавлені запаху або випромінюють аромат. Смолівка поникла (Silene nutans), що росте на луках, на добре освітлених сонцем місцях, розкриває білі пелюстки і видає сильний запах тільки з настанням вечора, залучаючи нічних метеликів. Цвітіння триває три ночі, причому в дозріванні тичинок і приймок спостерігається певна послідовність, що усуває самозапилення: в першу ніч дозрівають тичинки зовнішнього кола, в другу - тичинки внутрішнього кола і тільки на третю ніч дозрівають приймочки. Від комах, що повзають, які тільки скористалися б нектаром і пилком, а запилення б не виробили, смолівка поникла захищається клейкою масою, що виділяється стеблом біля основи квітконіжок. Як тільки цвітіння закінчиться, клейка речовина перестає виділятися. Так само у багатьох інших гвоздикових, як, наприклад, у смолки звичайної (табл. 55), стебло дуже липке, що оберігає квітки від непроханих гостей - мурах та інших комах, що повзають. У зав'язь мильнянки лікарської (Saponaria officinalis), горицвета зозуліна, смолівки пониклої та деяких інших гвоздикових метеликів відкладають яєчка і виробляють при цьому запилення. Гусениці, що з'являються незабаром, харчуються незрілим насінням, а потім йдуть з квітки, але насіння для розмноження у таких рослин залишається досить багато.

Деякі представники сімейства, у звичайних умовах комахозапильні рослини, здатні переходити до самозапилення в тому випадку, якщо через погану погоду або відсутність комах перехресне запилення неможливе. У закритих - клейстогамних квітках, які зустрічаються в окремих видів, наприклад, у мшанки лежачої (Sagina procumbens), псевдостелярії лісової (Pseudostellaria sylvatica), завжди відбувається самозапилення.

Деякі пароніхієві (грижник – Herniaria, пароніхія – Paronychia) та алсинові (дивала – Scleranthus) з квітками, в яких пелюстки ледь розвинені або відсутні зовсім, запилюються вітром.

Плоди переважної більшості гвоздикових - багатонасінні коробочки, що розкриваються зубчиками і розташовані зазвичай верхівці стебла (рис. 200). Дозріле насіння висипається не відразу, а частинами в різні боки, коли порив вітру або дотик тварини струсить стебло. Зубці коробочок гвоздики трав'янки, смолівки пониклої та деяких інших гвоздикових закриваються в негоду, і вода не може пошкодити насіння. У качима метельчатого (Gypsophila paniculata), що відноситься до рослин, відомим під назвою "перекоти-поле", зубці коробочок завжди загнуті всередину, а проміжки між ними дуже малі, тому насіння може розсіюватися з коробочок лише при досить сильних поривах вітру. Це зазвичай відбувається восени, коли рослина відривається від кореня і його пухкі кулясті кущі розносяться вітром на великі відстані. Оригінальний спосіб поширення насіння відомий у виростає переважно в арктичних районах Сибіру і Північної Америки віл'гел'мсії пухирчастої (Wilhelmsia physodes). Її коробочки зі зрілим насінням розпадаються зазвичай на три здуті плівчасто-шкірясті гнізда, які і розсіюються вітром (рис. 200).

Насіння деяких гвоздикових розноситься мурахами; забезпечене принасінником, насіння мерингії трижилкової (Moerhingia trinervia) розтягується мурахами, які поїдають принасінник (рис. 200). Нерідко насіння переноситься вітром, особливо у видів, що продукують насіння з плівчастою облямівкою (рис. 200).

Однонасінні плоди, що не розкриваються, - горіхи розносяться вітром або тваринами. Горіхи дивали залишаються всередині чашки, що розростається (мал. 200), вона легко чіпляється за шерсть тварин, які і розносять плоди. Крім того, горіхи дивали можуть розсіюватися вітром. Так само розносяться плоди пологів птерантус (Pteranthus), кометес (Cometes) і склероцефалус (Sclerocephalus). У цих рослин після цвітіння гілочки і листя в кожному суцвітті розростаються, зазвичай твердіють і вся рослина з плодами стає жорсткою, колючою (рис. 200). У стадії плодоношення стебла пароніхії та грижника стають ламкими, частини рослин з горіхами розносяться вітром (рис. 200); у пароніхії залишаються при плодах, крім чашечки, досить великі плівчасті приквітки, що полегшують поширення плодів вітром. Плід пухирця ягідного (Cucubalus baccifer) дуже своєрідний - це блискуча чорна суха ягода (рис. 200); у поширенні таких плодів, можливо, беруть участь птахи.

Переважна більшість гвоздикових – однорічні або багаторічні трав'янисті рослини. Однак у сімействі є кілька невеликих, висотою 60 – 180 см, чагарників види роду шидея (Schiedea), ендеміки Гавайських островів. Кущі та напівчагарники зустрічаються головним чином серед гвоздикових, що ростуть в аридних і гірських районах помірної зони, в тропіках і субтропіках.

Для деяких багаторічних форм гвоздикових, що ростуть у тундрі, високо в горах, напівпустелях і пустелях, характерна своєрідна подушечная форма росту. Стебло таких рослин біля самого ґрунту багаторазово розгалужується, при цьому в різні боки відходять численні пагони, які, у свою чергу, неодноразово розгалужуються. Вся рослина набуває форми півкулі або подушки, нерідко колючої. Дуже колючі подушки утворюють деякі види колючелистника (Acanthophyllum, табл. 56), які ростуть в основному в Південному Закавказзі, Ірані, Афганістані та Середній Азії. Листя цих рослин-подушок перетворено на колючки. Подушки бувають пухкими чи компактними; і ті та інші дуже повільно зростають; на рік пагони подовжуються лише кілька міліметрів, а вік окремих примірників обчислюється століттями. Щільна подушка краще прогрівається сонячними променями, пагони її добре захищені від дії вітру, що висушує, всередині подушок створюється свій мікроклімат. Спостереження над рослиною-подушкою піщанкою туполистою (Arenaria obtusifolia) у горах Колорадо (США) показали, що в неї температура листя була на 12° вище за температуру навколишнього повітря. Дуже великі подушки, діаметром до 2 м, утворює качим аретієподібний (Gypsophila aretioides, табл. 56), що росте на скелях, на висоті до 2000 м у Південному Закавказзі, гірській Туркменії та Північному Ірані. Подушки цієї рослини дуже тверді, здалеку вони схожі на камінь, одягнений лишайником. Маса подушки досягає іноді 150 кг. За крайньої убогості рослинності такі подушки використовуються місцевими жителями як паливо. Одними з високогірних квіткових рослин є види роду пікнофіллум (Pycnophyllum) в альпійській зоні Анд. Деякі з них утворюють круглі подушки діаметром до 1 м, що нагадують куртини моху, які можуть рости поблизу межі вічного снігу.

На альпійських луках, які розташовуються високо в горах, в безпосередній близькості з просторами, вкритими льодом і снігом, можна зустріти чимало гвоздичних - представників родів смолівка, піщанка, ясколка, алсіна (Alsine), мінуартія (Minuartia) та деякі інші. Майже всі рослини-альпійці - багаторічники, що ледве височіють над землею. У них сильно розвинена коренева система, у багатьох є густе опушення або восковий наліт і товста кутикула на листі та стеблах. Альпійські луки надзвичайно красиві, вони розцвічені масою різноманітних великих та яскраво забарвлених квіток; яскраве забарвлення сприяє залученню дуже рідкісних у горах комах-запилювачів.

Серед гвоздикових, особливо однорічних, багато таких рослин, які є злісними бур'янами посівів. Ці рослини зазвичай швидко завершують цикл розвитку та продукують величезну кількість насіння.

Ториця посівна (Spergula sativa), яка раніше населяла тільки Євразію, пізніше стала космополітом, що засмічує посіви ярих зернових і просапних культур, а також льону. Одна рослина, зацвітаючи в липні, незабаром дає до 30 000 насінин, 10% яких схожі вже в поточному польовому сезоні.

Лялька звичайна - однорічник з сіро-повстяним опушенням листя і одиночними великими рожевими квітками, раніше широко поширений у Середземномор'ї, проник до Австралії та Капської землі. Лялька зустрічається в посівах зернових культур і льону, будучи особливо небезпечним бур'яном хлібної злаки, оскільки його насіння містить 6,5% отруйного глікозиду гітагіну, або агростеміну, що діє на серці, нервову систему і руйнує червоні кров'яні тільця. Домішка насіння лялька в муці в кількості 0,5% і більше робить її гіркуватою на смак і небезпечною для здоров'я. Водночас отрута лялька нешкідлива для овець, птахів та дрібних гризунів.

Добре відома як повсюдне і важковинищуване бур'яну, переважно овочевих культур, середня зірочка, або мокриця (Stellaria media). Життєвий цикл мокриця проходить менш як за 40 днів і дає за літо 2 – 3 покоління. Нижня частина стебел, а також осінні сходи можуть перезимовувати і зацвітати незабаром після танення снігу. Одна рослина продукує до 25 000 насінин, які зберігають схожість протягом 8 років, а в окремих випадках і до 25 років. Ця рослина охоче поїдає худобу, використовують її і для підживлення курчат і свійських співчих птахів.

Більшість видів сімейства містить сапоніни - речовини, які при збовтуванні з водою дають рясні піни. Сапоніни присутні у всіх частинах рослини, але найбільше їх у паренхімних клітинах підземних органів. Багато гвоздичних, наприклад мильнянка лікарська, зорька (Lychnis chalcedonica), колючелистник качимовидний (Acanthophyllum gypsophiloides), окремі види качіма, здавна відомі в народі під назвою "мильного кореня" і застосовувалися як сурогат мила. Піна, що утворюється сапонінами, відрізняється від мильної - вона не містить лугу. Властивість сапонінів давати при збовтуванні багату піну проявляється при дуже невеликій їх концентрації, у деяких випадках навіть у розведенні 1: 10 000. В даний час цю властивість сапонінів використовують у вогнегасниках, у виробництві шипучих напоїв, пива, халви. Сапоніни використовують у парфумерії при виготовленні шампунів, у текстильній промисловості для миття та відбілювання вовняних та шовкових тканин, для яких не застосовується звичайне лужне мило, у техніці при збагаченні руд способом флотації.

Використання гвоздикових у медицині також пов'язане з наявністю в цих рослин сапонінів. Для лікувальних цілей застосовують в основному дві рослини - мильнянку лікарську і голий грижник (Herniaria glabra). Однак сапоніни далеко не нешкідливі речовини. Все залежить від того, яким шляхом вони потрапляють в організм людини чи тварини. Більшість сапонінів, потрапляючи через рот у травний тракт, не чинить токсичної дії, але при безпосередньому введенні в кров'яне русло багато сапонінів викликають гемоліз - руйнування червоних кров'яних тілець. Один із цінних для господарства сапоніноносів – колючелистник качимовидний – довгий час служив предметом широкого експорту. Через війну багаторічних заготовок його зарості у Південному Казахстані та республіках Середню Азію практично зникли, тому нагальною проблемою стала розробка основ запровадження цього виду культуру. У Західній Європі вирощують інші сапоніноноси – качим гостролистий (Gypsophila acutifolia) та качим волотистий (G. paniculata).

Найбільш чудовим і найвідомішим у сімействі є великий, що включає приблизно 300 видів рід гвоздики (Dianthus), широко представлений у Європі, Азії, тропічній та Південній Африці, деякі види зустрічаються у Північній Америці. Центром різноманіття видів цього роду є Середземномор'я. Багато гвоздиків є улюбленими декоративними рослинами і культивуються майже повсюдно через їх приємний запах і зазвичай яскраве забарвлення віночка, часто махрового внаслідок розщеплення тичинок і перетворення їх у пелюстки.

Запах квіток гвоздики нагадує аромат гвоздики - прянощі, яка є висушеними бутонами гвоздикового дерева (Syzygium aromaticum) із сімейства миртових.

Наприкінці XVI11 ст. в європейські сади проникла однорічна гвоздика китайська (Dianthus chinensis), від якої шляхом схрещування з іншими видами отримано багато сортів з квітками різного забарвлення, що досягають в діаметрі іноді 15 см. гвоздики садової, або голландської (D. caryophyllus) родом із Південної Європи. Однією з найменш вибагливих і зимостійких гвоздик є бородата гвоздика, що володіє компактними суцвіттями різноманітного забарвлення. Широко культивується багаторічна гвоздика периста (D. plumarius) родом із Європи (від італійських Альп до Татр). Міцно увійшли в культуру гвоздика майже безстебельна (D. subacaulis) з Південно-Західної Європи, гвоздика запашна (D. fragrans) з гір Кавказу, гвоздика альпійська (D. alpinus) з високогір'я Альп, гвоздика криваво-червона (D. cruentus) з Балканського півострова, гвоздика монпел'єнська (D. monspessulanus) з гір Центральної та Південної Європи. На території європейської частини Радянського Союзу дуже звичайними видами є гвоздика трав'янка та гвоздика пишна (D. superbus). Гвоздика трав'янка росте на сухих, добре освітлених сонцем місцях, на піщаних схилах та лісових узліссях; її дрібні, але витончені, яскраві, рожево-червоні квітки добре помітні серед інших рослин. Гвоздику пишну з блідо-рожевим віночком, пелюстки якого по краях розсічені на вузькі, лінійні частки, можна зустріти в розріджених лісах, лісових узліссях і галявинах, на луках. Обидві ці гвоздики з успіхом вирощують у садах.

Як декоративні рослини, крім гвоздики, використовують представників різних родів цього сімейства (табл. 55, 56, 57).