Kemajuan evolusioner. Evolusi progresif Lebih tinggi dan lebih rendah

Apakah evolusi progresif masuk akal? Bagian II. Akhir Agung dari determinisme genetik

V.V. Velkov, Institut Biokimia dan Fisiologi Mikroorganisme RAS, 142290, Pushchino, wilayah Moskow ( [dilindungi email])

* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *

Jadi mengapa diperlukan penyambungan yang rumit, sangat mahal dan berbahaya jika terjadi kesalahan? Dan untuk

A mencari aku tsuyuofe B o T saya tinggal e ke R Wow pada sampai jumpa T Ha Dan tentang V sampai jumpa N tsf th ups

"Gen" ini memiliki 12 ekson dan 12 intron. Jika Anda menghapus semua intron satu per satu dalam 12 tahap, Anda mendapatkan nama jenis penyambungan khusus: alternatif.

Dan itulah inti dari penyambungan alternatif: beberapa ekson yang terdefinisi dengan baik dipotong bersama dengan intronnya. Dan kemudian dari “aischaltsuyuofeyoltjiuekeruyunabyuthaiprovbyuuntsfyoooops” akan menjadi:

alternatif+ mencari+tsuyuofe+ol+jiukeuyu+byu+ha+pro+byu+btsf+ooops
alto+ mencari+tsuyuofe+ol+zhiuek
warga asli+ aischaltsuyuofeyoltjiuekeruyu+byu+ha+pro+byu+btsf+ooops
naif+ aischaltsuyuofeyoltjiuekeruyu+buutha+pro+byu+btsf+ooops
kiri+ aischa+tsuyuofeyoltjiu+keruyunabuuthaipro+byuntsf+ooops
singa+aischa+tsuyuofeyoltjiu+keruyunabuuthaipro+byuncfyoooops

Hasilnya, dari satu kata yang tampaknya tidak berarti, diperoleh enam kata yang cukup bermakna. Bagaimana jika kata ini adalah gen?

Memang benar, jalur untuk bergabung dengan ekson milik satu gen bisa bermacam-macam. Beberapa ekson mungkin dihilangkan bersama dengan intron. Penyambungan alternatif ini menghasilkan gen yang sama mampu mengkodekan keluarga protein yang secara struktural serupa tetapi berbeda secara fungsional. Saat ini, jumlah maksimum protein berbeda yang dapat dikodekan oleh satu gen adalah sekitar 40.000! (Suma dalam gaya kursif - empat puluh ribu). Misalnya, gen Drosophila, yang mengkode salah satu protein reseptor akson, dapat menghasilkan pembentukan 38.016 messenger RNA yang berbeda melalui penyambungan alternatif. Gen ini mengandung 95 ekson alternatif. Namun apakah semua gen diekspresikan melalui penyambungan alternatif? Menurut pengetahuan saat ini, setidaknya 74% gen manusia beroperasi melalui penyambungan alternatif! (9.10).

Sekarang saatnya bertanya: apa itu gen?
Gen (eukariotik) adalah rangkaian nukleotida non-coding yang panjang dan sebagian besar acak, di mana terdapat daerah (ekson) yang, setelah dikeluarkan dari transkrip gen ini dan digabungkan dalam urutan yang ditentukan secara ketat, dapat mengkodekan fungsi tertentu. .

Kami secara khusus mencatat bahwa dengan penyambungan alternatif, urutan ekson tidak terganggu. Pada RNA penyambungan akhir, beberapa ekson mungkin ada atau tidak, tetapi posisinya tidak berubah. Misalnya, pada RNA yang disambung terminal, ekson 1-2-3-4-5-6 mungkin, misalnya, berada di urutan 2-4-6, tetapi tidak di urutan 4-2-6 atau 6- 4-2. Jadi, dari transkrip gen yang sama, dengan menggunakan varian pengenalan, eksisi, dan penggabungan ekson yang berbeda, dimungkinkan untuk memperoleh banyak isoform protein berbeda yang memiliki beberapa rangkaian asam amino yang sama, tetapi sifat fungsionalnya berbeda. Dan apa yang pada awalnya secara naif dianggap tidak ada artinya - struktur mosaik gen - ternyata merupakan cara yang sangat efektif dan ekonomis untuk menyandikan banyak makna melalui sejumlah karakter yang terbatas. Benar, hal ini menyebabkan komplikasi yang signifikan pada aturan untuk mendeteksi makna-makna ini. Jalur penyambungan alternatif sangat ditentukan oleh sinyal pengatur sel yang menjadi ciri keadaannya. Menanggapi perubahan situasi fisiologis, fungsi berbeda diwujudkan dari gen yang sama.

Sangatlah penting bahwa seiring dengan kompleksitas evolusi organisme, jumlah rata-rata intron per gen meningkat. Ketika organisme menjadi lebih kompleks, tidak hanya jumlah intron yang bertambah, tetapi juga panjangnya. Dan ukuran genom berkorelasi dengan panjang total intron yang terkandung dalam gen suatu spesies tertentu; Intron invertebrata lebih pendek dari intron gen manusia, dan intron ragi lebih pendek dari intron invertebrata. Secara umum, dalam suatu gen, panjang total intron dapat melebihi panjang total ekson sebanyak puluhan dan ratusan kali lipat.

Jika pengurutan (menentukan urutan nukleotida, urutan) gen eukariotik mengarah pada penemuan struktur mosaiknya yang menakjubkan, maka pengurutan massal seluruh genom organisme yang berbeda memberikan hasil yang sungguh menakjubkan. Pada tikus, manusia, dan ikan fugu (ikan bola), jumlah gennya hampir sama - 30.000-40.000. Lalu apa yang menentukan kompleksitas evolusi?

Apalagi jika kita membandingkan urutan pengkodean (ekson) pada genom tikus dan manusia, ternyata 99% identik! Mengapa kita sangat berbeda dengan tikus? A?

Mungkin juga karena, meskipun gen kita mirip dengan gen tikus, penyambungan alternatif kita terjadi melalui jalur yang berbeda, atau lebih banyak. Atau keduanya sekaligus. Bukan tanpa alasan bahwa seiring dengan kemajuan evolusi, jumlah rata-rata intron (dan ekson) per gen meningkat? Bagaimanapun, hal ini memperluas jangkauan protein yang berpotensi dikodekan oleh satu gen. Dan sebagai hasilnya, karena penyambungan alternatif yang berbeda, gen yang hampir sama dihasilkan oleh tikus, atau babon, atau orang (atau orang tersebut) yang sedang membaca baris-baris ini.

Penyambungan alternatif memberikan evolusi kemungkinan yang hampir tak terbatas. Materi evolusi adalah keragaman genetik, dan mesinnya adalah seleksi alam. Namun penyambungan alternatif menghasilkan keragaman protein yang... Nilailah sendiri. Kombinasi hanya tiga gen, yang masing-masing hanya dapat mengkodekan 1000 varian protein, memberikan 100.000.000 kemungkinan seleksi alam (1 miliar isoform dari tiga protein). Bagaimana jika ada 1000 gen seperti itu? Bagaimana jika 10.000?

Bagaimana mekanisme munculnya gen mosaik dan jalur penyambungan alternatif? Tampaknya molekul-molekul kuno yang mereplikasi diri (atau agregatnya, atau sel-sel kuno) mengandung: pertama, “penghasil bilangan acak”, sebuah mekanisme yang mensintesis rangkaian nukleotida acak yang diperluas, dan, kedua, mekanisme yang memotong rangkaian ini menjadi acak. satu fragmen dan, dalam kombinasi berbeda, menghubungkan fragmen-fragmen ini. Dan kemudian seleksi alam mengevaluasi hasilnya. Jika hasil penggabungan fragmen meningkatkan reproduksi diri, gen mosaik tersebut dan jalur penyambungan alternatifnya akan dipertahankan; jika tidak, tidak.

Dan yang paling mencolok adalah mutasi titik pada ekson dapat menyebabkan perubahan jalur penyambungan, dengan kata lain perubahan huruf pada suatu suku kata dapat menyebabkan perubahan cara penyambungannya dengan suku kata lain. Variabilitas mutasi titik acak mengarah ke variabilitas pada tingkat yang lebih tinggi - ke variabilitas dalam jalur penggabungan blok subsemantik. Tentu saja, hal ini sangat mempercepat evolusi (11).
Tapi hal ini menghancurkan perusahaan genomik.

“Wanita Anda terbunuh,” kata Chekalinsky penuh kasih sayang.
Hermann bergidik; sebenarnya, alih-alih kartu as, dia memiliki ratu sekop.
Dia tidak bisa mempercayai matanya, tidak mengerti bagaimana dia bisa telanjang begitu.
Pushkin

Proyek Genom Manusia - mengurutkan genom Homo sapiens - dalam hal signifikansi dan ambisi ilmiahnya dibandingkan dengan program penerbangan berawak ke Bulan. Biaya program-program ini sebanding. Miliaran dolar. Namun penggagas Proyek Genom Manusia, selain tujuan ilmiah, juga memiliki rencana besar untuk penggunaan praktis informasi genetik yang harus diperoleh sebagai hasil implementasinya. Dan jika ada kegunaan praktis, disitu ada kepentingan komersial. Diasumsikan bahwa informasi tentang genom manusia akan berguna untuk diagnosis molekuler dini penyakit keturunan dan untuk pengobatannya melalui terapi genetik pengganti (gen yang rusak diganti dengan gen normal). Direncanakan informasi tentang gen manusia akan mengarah pada pengembangan obat generasi baru yang dibuat berdasarkan pengetahuan tentang disfungsi protein tertentu. Jika kita mengetahui bagaimana protein cacat yang menyebabkan suatu penyakit dikodekan dan diekspresikan, maka akan dimungkinkan untuk membuat molekul yang secara khusus akan memperbaiki proses patologis pada tingkat molekuler. Dan ini, seperti yang diperkirakan, bisa mendatangkan keuntungan miliaran. Namun pertama-tama, diperlukan investasi jutaan dolar. Dan semuanya sudah selesai. Perusahaan diciptakan yang mengurutkan genom manusia. Informasi urutan nukleotida yang diyakini mengarah pada pengembangan metode diagnostik dan terapeutik baru telah dipatenkan.

Namun apakah urutan nukleotida gen eukariotik memberikan informasi yang jelas tentang protein apa yang dikodekannya? TIDAK. Determinisme tidak mungkin dilakukan di sini! Itu semua tergantung pada jalur penyambungan alternatif. Dan terdapat puluhan ribu jalur untuk satu gen. Mengisolasi dan mengkarakterisasi puluhan ribu protein dan menentukan isoform mana yang bertanggung jawab atas patologi adalah tugas yang hampir mustahil. Setidaknya untuk sekarang. Dan pengurai genom manusia terkenal Craig Venter meninggalkan jabatannya sebagai direktur perusahaan genomik Celera Genomics dan mengubah arah bisnisnya. Sekarang dia sedang menguraikan genom bakteri. Kapal ilmiahnya mengarungi ombak Laut Sargasso (di kawasan Segitiga Bermuda), para kru menangkap mikroba laut dan mengurutkan genomnya langsung di kapal. Panjang total seluruh rangkaian nukleotida yang telah diurutkan adalah lebih dari 1 miliar nukleotida; ini berkaitan dengan 1.800 spesies bakteri, dimana 148 spesies di antaranya sebelumnya tidak diketahui. Tujuan dari proyek ini adalah untuk mencari gen baru yang memiliki kepentingan praktis. Tentu saja, bekerja dengan gen prokariotik jauh lebih sederhana: satu gen - satu protein. (Mikroba "berjalan ke arah yang berbeda"). Meskipun Craig Venter telah mengundurkan diri, direktur perusahaan genom Human Genome Science, William Haseltine, hanya mengumumkan bahwa dia akan “pindah ke pekerjaan lain” (12).

Jadi, jalur evolusi progresif terarah
- dari reproduksi sederhana ribozim, peningkatan jumlahnya, hingga peningkatan panjangnya karena duplikasi dan divergensi gen yang diduplikasi karena subfungsionalisasi.
- dari pencacahan nukleotida secara acak, hingga pencacahan acak ekson yang mengkode modul subsense, dan hingga pencacahan jalur penyambungan alternatifnya.

Duplikasi yang terbentuk secara acak harus mengalami proses mutasi acak yang mempengaruhi fungsi kedua gen yang awalnya identik. Dan tindakan seleksi yang bertujuan untuk mempertahankan fungsi umum awal menyebabkan perbedaan fungsi gen yang diduplikasi. Hal ini mengarah pada fakta bahwa jika sebelum duplikasi suatu fungsi tertentu dilakukan oleh satu gen, maka setelah duplikasi dan proses mutasi, fungsi tersebut dapat dilakukan oleh dua gen dan hanya secara bersama-sama, tetapi tidak secara terpisah. Dan semua ini mengarah pada kesimpulan yang sangat penting dan baru bagi teori evolusi: evolusi divergen progresif terjadi tanpa mengubah kondisi lingkungan sebagai akibat dari proses mutasi acak yang terus-menerus, di mana peran utama dimainkan oleh duplikasi gen (dan genom) secara spontan. ). Seleksi yang berperan dalam hal ini tidak bersifat mengarahkan dan tidak merusak, melainkan menstabilkan (membersihkan mutasi yang merugikan). Evolusi progresif, disertai komplikasi, tidak memiliki adaptif(dalam kaitannya dengan lingkungan) karakter. Posisi yang sangat tidak terduga dan mendasar ini dirumuskan baru-baru ini (13).

Tentu saja, komplikasi “progresif” seperti itu harus “sesuai dengan kehidupan”; kita tidak akan pernah mengetahui kasus-kasus yang mematikan. Dan, tentu saja, setelah “komplikasi” tersebut, seleksi direktif atau disrupsi menyesuaikan (menyesuaikan) organisme dengan kondisi lingkungan tertentu.
Ketika kita membahas struktur gen eukariotik, kita berbicara tentang “intron yang tidak masuk akal”. Namun, mari kita ajukan pertanyaan yang lebih umum: apa makna evolusioner dari DNA yang tidak masuk akal?

Dan hidup, saat Anda melihat sekeliling dengan perhatian dingin,
Lelucon yang kosong dan bodoh.
Lermontov

Lelucon paling membingungkan yang dimainkan evolusi pada manusia adalah banyaknya informasi genetik yang dimiliki amuba. Sebab amuba bersel tunggal memiliki DNA 200 kali lebih banyak dibandingkan “mahkota” evolusi. Seekor amuba memiliki sekitar 600 miliar nukleotida dalam DNA-nya, sementara kita memiliki 3 miliar nukleotida. Mengapa ia membutuhkan begitu banyak nukleotida? Dan apa isinya? Dan beberapa “kata-kata tak berarti” tertulis di sana (jutaan kali!). Dan dari sudut pandang modern, hal itu tidak ada artinya. Memang, 99% genom manusia tidak mengkode protein; rangkaian non-kode ini diwakili tidak hanya oleh intron dan daerah antargenik, tetapi terutama oleh berbagai jenis rangkaian berulang yang panjangnya sekitar 10, 100, 1000 atau lebih nukleotida. Pengulangan ini (ada pada semua eukariota) dapat ditempatkan terus menerus satu demi satu (tandem, terlokalisasi), atau tersebar di seluruh genom secara terpisah (tersebar). Menurut mekanisme asalnya, pengulangan ini dibagi menjadi apa yang disebut. DNA satelit (yang dapat terbentuk karena kesalahan replikasi tertentu), dll. retroposon, yang terbentuk karena kesalahan transkripsi terbalik ketika sintesis DNA terjadi secara tidak sengaja pada cetakan RNA. Begitulah yang terjadi.

Transkripsi terbalik - sintesis DNA pada cetakan RNA - biasanya terjadi selama reproduksi retrovirus yang genomnya terdiri dari RNA. Untuk siklus hidup penuh retrovirus, DNA harus disintesis pada matriks RNA-nya, yang kemudian diintegrasikan ke dalam genom sel. Sintesis DNA pada templat RNA dilakukan oleh enzim - transkriptase balik. Tapi, seperti yang Anda tahu, tidak ada orang yang sempurna (yang diterjemahkan ke dalam bahasa Rusia berarti: “bahkan seorang wanita tua pun bisa menjadi kacau” :). Prorush inilah yang memainkan peran paling penting dalam evolusi progresif. Retroviral reverse transkriptase secara keliru mulai mensintesis DNA bukan dari RNA virus, tetapi dari mRNA seluler. Pada salah satu yang “sudah dekat.” Dan setelah peningkatan besar-besaran dalam jumlah salinan “gen tidak masuk akal” yang terbentuk secara acak ini, mereka dimasukkan secara acak ke dalam bagian acak genom.

Fakta yang membingungkan bahwa tidak ada hubungan antara jumlah DNA yang terkandung dalam genom suatu organisme dan kompleksitas evolusionernya disebut “paradoks konten DNA” - “paradoks nilai-C”, dari C - Konten (16). Upaya untuk menjelaskannya memaksa kita untuk meninggalkan gagasan intuitif tentang “kewajaran struktur makhluk hidup”, atau berasumsi bahwa ada dimensi yang tidak kita ketahui dalam mekanisme genetik. Faktanya, kita hanya melihat mekanisme eksternal kehidupan yang dapat diakses oleh pikiran primitif kita. Namun keberhasilan rekayasa genetika dalam menciptakan organisme transgenik yang benar-benar dapat hidup tampaknya menegaskan bahwa kita kurang lebih memahami dengan tepat bagaimana struktur gen dan genom serta cara kerjanya.

Meskipun, sejujurnya, kami mencatat bahwa baru-baru ini terdapat bukti bahwa DNA yang tidak bermakna terkadang memiliki arti tertentu. Misalnya, ada kasus ketika elemen berulang yang terletak di dalam intron mengandung urutan nukleotida yang mengubah jalur penggabungan ekson dan, dengan demikian, membuat protein baru, yaitu. fitur baru.

Banyak fakta yang menunjukkan bahwa banyak molekul RNA, yang merupakan salinan dari “DNA omong kosong”, memiliki peran pengaturan - mereka mengontrol kerja gen, khususnya, selama perkembangan organisme (selama diferensiasi sel). Baru-baru ini, muncul bukti bahwa beberapa perubahan pada “DNA yang tidak masuk akal” mengarah pada apa yang disebut. efek epigenetik, yaitu terhadap modifikasi fungsi gen, tidak disertai dengan perubahan urutan nukleotidanya (17).

Namun saat ini kita dapat mengatakan dengan yakin bahwa hanya 1 hingga 10% DNA eukariotik yang memiliki makna yang kita pahami. DNA lainnya, tampaknya, pertama, tidak memiliki fungsi yang signifikan dan, kedua, tidak mengganggu (setidaknya secara signifikan) kelangsungan hidup organisme. Ini "tidak ada artinya", tapi tidak fatal. Dan ketiga, secara paradoks, DNA yang “egois dan tidak berarti”lah yang secara signifikan menentukan jalur perubahan evolusioner yang “progresif”.

Andai saja Anda tahu jenis sampah apa
Puisi tumbuh tanpa rasa malu
Akhmatova.

Mungkinkah perubahan dalam “DNA yang tidak masuk akal” memandu evolusi kehidupan? Lalu apa arti Kehidupan?

Dalam ledakan acak produksi massal “DNA tidak masuk akal” (DNA satelit dan/atau retroposon), terjadi perubahan radikal dalam genom yang menyebabkan, jika bukan kematian, kemudian pada pembentukan spesies biologis baru. Ciri utama suatu spesies biologis adalah isolasi reproduksi, kemampuan untuk kawin silang secara produktif hanya dengan individu dari spesiesnya sendiri dan ketidakmampuan untuk menghasilkan keturunan yang subur ketika persilangan (jika memang terjadi) dengan perwakilan spesies lain. Salah satu mekanisme isolasi reproduksi didasarkan pada tidak adanya tingkat kemiripan (homologi) yang tinggi antara genom (kromosom) individu persilangan. Ketika zigot yang telah dibuahi terbentuk, pasangan kromosom, yang masing-masing awalnya milik salah satu orang tua, harus homolog dan mampu melakukan rekombinasi (saling bertukar bagian DNA). Jika hal ini tidak terjadi, misalnya, karena fakta bahwa telah terjadi penataan ulang blok besar pada kromosom (atau kromosom) sel germinal salah satu orang tua, perkembangan normal zigot paling sering tidak terjadi. Namun dalam kasus yang sangat jarang terjadi, sebagai akibat dari penataan ulang genom yang terjadi pada zigot, yang disebabkan oleh ketidaksamaan kromosom induk, keturunan yang layak masih dapat terbentuk, yang hanya dapat kawin secara efektif dengan saudara laki-laki dan perempuan mereka yang memiliki susunan ulang serupa. kromosom. Tampaknya spesiasi cukup sering terjadi.

Pembentukan penataan ulang genom blok besar yang disebabkan oleh produksi besar-besaran rangkaian DNA berulang kadang-kadang disebut pemformatan genom. Spesies yang berkerabat dekat hampir tidak berbeda satu sama lain dalam wilayah pengkodean DNA yang “akal”, namun mereka sangat berbeda dalam wilayah “non-akal” yang mengkode DNA mereka, dalam hal pengulangan. Hanya organisme dengan genom dengan format yang sama yang dapat kawin silang. Suatu format di mana bagian DNA egoistik yang berulang dan identik terletak di tempat yang sama pada kromosom induk. Dan evolusi, secara kiasan, adalah pemformatan ulang genom yang kompatibel dengan kehidupan karena perubahan acak dalam kualitas, kuantitas, dan lokasi bagian-bagian DNA yang tidak masuk akal. Seleksi alam kemudian pertama-tama menghilangkan varian-varian yang tidak dapat hidup, dan mengadaptasi varian-varian yang telah diformat ulang agar dapat hidup lebih efisien dalam kondisi lingkungan tertentu.

Namun secara umum tampaknya evolusi adalah sebuah proses:
- duplikasi gen secara acak, yang menyebabkan terjadinya mutasi pada subfungsionalisasinya, yaitu. pada diferensiasi fungsinya dan, pada akhirnya, pada komplikasi,
- pembentukan massa acak dari DNA non-coding ("tidak masuk akal"), yang mengarah ke spesiasi, dan
- seleksi alam, yang menghilangkan bentuk-bentuk yang tidak dapat hidup dan memilih bentuk-bentuk yang dapat hidup.

Dan arti dari evolusi adalah bahwa hal itu terjadi karena perubahan kecil yang acak dalam informasi semantik yang bertujuan untuk mempertahankan koeksistensinya dengan semakin banyak “informasi” yang tidak berarti.
Sekarang mari kita rangkum.

Saya yakin bahwa Dia tidak bermain dadu...
Einstein.

Kehidupan adalah informasi, yang maknanya adalah menjamin reproduksi diri pembawanya dan, dengan demikian, distribusi melalui penyerapan materi dan energi. Ia muncul (atau terlahir kembali) dari abu Big Bang yang mendingin yang menciptakan Kosmos. Dan di bawah pengaruh destruktif Kekacauan proses acak, kehidupan mulai berevolusi untuk mempertahankan maknanya. “Kata” pertama (molekul informasi hidup pertama) mulai berubah menjadi teks sinonim, yang maknanya terdiferensiasi dan menjadi semakin spesifik, namun bersama-sama menyampaikan makna yang sama dari generasi ke generasi.

Dia tidak benar-benar bermain dadu.
Dia mengirimkan pesan - pesan yang dapat menular dan menyebar dengan sendirinya, berkembang untuk mengatasi gangguan.
Itulah Kehidupan.

Literatur:

9. Kolkman JA, Stemmer WP. Mengarahkan evolusi protein dengan pengocokan ekson Nat Biotechnol 2001;19(5): 423-428.
10. Modrek B, Lee C, Pandangan Genomik tentang Penyambungan Alternatif. Genetika Alam, 2002, 30, 13-19.
11. Cartegni L, Kunyah SL, Krainer AR. Mendengarkan Keheningan dan Memahami Omong kosong: Mutaion Eksonik yang Mempengaruhi Penyambungan. Ulasan Alam, 2002, 3, 285-298.
12. Silverman P H, Memikirkan Kembali Determinisme Genetik: Dengan hanya 30.000 gen, apa yang membuat manusia menjadi manusia? Ilmuwan, 2004, v.18, N10.
13. Lynch M, Conery JS. Asal Usul Kompleksitas Genom. Sains, 2003, 302, N5649, 1401-1404.
14. Sakit GD, Werren JH. Peran elemen genetik egois dalam evolusi eukariotik. Nat Rev Genet. 2001; 2(8):597-606.
15. Kidwell MG. Elemen transposabel dan evolusi ukuran genom pada eukariota. Genetika. 2002, 115(1):49-63.
16. Gregorius TR. Kebetulan, koevolusi, atau sebab akibat? Konten DNA, ukuran sel, dan teka-teki nilai C. Biol Rev Camb Philos Soc 2001; 76(1):65-101.
17. Mattick J S. Menantang dogma: lapisan tersembunyi RNA pengkode non-protein dalam organisme kompleks. BioEsai 2003, 25:930-939.

Kehadiran kemajuan evolusi di alam yang hidup tidak diragukan lagi, terutama karena adanya data paleontologi yang menunjukkan bahwa dalam evolusi nyata, semakin banyak hewan maju yang muncul. Gambar 5, misalnya, menunjukkan data waktu kemunculan berbagai kelas hewan vertebrata dalam proses evolusi (Carroll, 1992). Seperti dapat dilihat dari gambar ini, ikan tanpa tengkorak muncul di zaman Kambrium, ikan bertulang rawan dan bertulang - di zaman Silur, amfibi - di zaman Devonian, reptil - di zaman Karbon, mamalia - di zaman Trias, dan burung - di zaman Jurassic. Waktu ketika semakin banyak hewan maju muncul di Bumi berjarak jutaan tahun, jadi bagaimanapun juga, evolusi progresif

Dalam kasus mamalia, ia tidak bergerak begitu cepat, meskipun arahnya jelas (Gbr. 5).

Sebagian besar penulis Rusia percaya bahwa evolusi progresif setara dengan konsep kemajuan morfo-fisiologis - arogenesis. Tampaknya setelah memperjelas konsep kemajuan, para evolusionis dalam negeri harus menyelidiki kemungkinan mekanisme proses besar ini. Namun hal tersebut tidak terjadi, rupanya akibat tekanan dari para penguasa para pendiri teori seleksi alam, yang meyakini bahwa arah proses evolusi tidak ada dan tidak perlu menonjolkan mekanisme makroevolusi dengan cara apapun. . Namun, bukti arah dari banyak perubahan evolusioner dan khususnya evolusi progresif (Gambar 5) begitu jelas sehingga para Darwinis terpaksa mencari penjelasan atas fenomena ini.

Biasanya diyakini bahwa arah evolusi kelompok hewan dan tumbuhan tertentu dikaitkan dengan adanya sejumlah batasan yang menentukan arah tersebut. A.S.Severtsov (1990), misalnya, mengidentifikasi faktor-faktor berikut yang membatasi kemungkinan evolusi kelompok organisme tertentu: 1) hukum fisika dan kimia; 2) ciri morfologi struktur organisme; 3) pembatasan yang dikenakan oleh ontogeni; 4) pembatasan lingkungan.

Jelaslah bahwa faktor-faktor pembatas tersebut tidak dapat menjelaskan fakta evolusi progresif hewan dan tumbuhan. Oleh karena itu, banyak ilmuwan pada umumnya menyangkal adanya arah dalam evolusi organik dan tidak membedakan kemajuan morfofisiologis dari perubahan evolusioner lainnya pada organisme, percaya bahwa dalam kasus ini pola yang sama berlaku seperti pada spesiasi atau munculnya struktur dan perilaku yang sesuai. organisme. Faktanya, penjelasan tentang proses nyata yang terjadi di alam yang hidup seperti ini merupakan upaya untuk menghindarinya

solusi untuk masalah ini, yang menjadi alasan bertahannya teori evolusi progresif Lamarck.

Inti dari gagasan Lamarck (1937) mengenai evolusi progresif adalah pernyataan bahwa terdapat hukum khusus perbaikan diri yang khusus untuk organisme hidup (prinsip gradasi), yang mengarah pada komplikasi bertahap dalam organisasi mereka. Pernyataan tentang kekuatan atau hukum khusus yang bertindak untuk meningkatkan derajat kesempurnaan organisme dalam proses evolusi progresif mendasari sebagian besar teori neo-Lamarck (Zavadsky, 1973; Filipchenko, 1977; Nazarov, 1984). Teori semacam ini tidak dapat memuaskan sebagian besar ilmuwan, karena keberadaan hukum atau kekuatan khusus, sebagaimana lazim dalam sains, memerlukan bukti khusus. Tentu saja dimungkinkan untuk memperkenalkan pernyataan semacam ini sebagai postulat atau aksioma, tetapi dalam kasus ini, konsekuensi yang dapat diverifikasi harus ditunjukkan. Ada juga yang disebut prinsip saling melengkapi, yang menyatakan bahwa prinsip atau teori baru tidak boleh bertentangan dengan kebenaran lama yang sudah mapan, tetapi hanya melengkapi dan menggeneralisasikannya. Seperti ditunjukkan di atas, teori seleksi alam tidak dapat disangkal, karena didasarkan pada aksioma yang jelas, oleh karena itu teori makroevolusi apa pun, dan khususnya teori evolusi progresif, pasti memuat seleksi alam pada tahap tertentu.

Bab 1. Teori evolusi progresif

Siapa tahu semangat manusia membumbung tinggi,

Dan semangat ternak - apakah ia turun ke tanah?

Pengkhotbah, III, 21*

Antroposentrisme sehari-hari

Seseorang bisa tetap acuh tak acuh terhadap banyak hal, tetapi tidak terhadap dirinya sendiri. Dia benar-benar tertarik pada segala hal tentang dirinya: penampilan, jiwa, kemampuan mental, dan terutama asal usulnya. Ciri-ciri orang tua dan nenek moyang yang lebih jauh biasanya dicari dan dihargai. Semua bangsa mempunyai gambaran tentang keluhuran nenek moyangnya, dengan kata lain pemujaan mereka ada dalam satu atau lain bentuk. Sayangnya, terkadang aliran sesat ini mengambil bentuk nasionalisme, dan perwakilan dari berbagai negara siap melakukan apa saja hanya untuk membuktikan superioritas nenek moyang mereka, dan dengan demikian eksklusivitas mereka.

Sungguh lucu bahwa keinginan alami untuk memuji diri sendiri memaksa kita untuk membedakan spesies kita dari dunia hewan lainnya dan menempatkannya pada tingkat tertinggi. Setuju bahwa nama itu sendiri Homo sapiens, artinya, orang yang berakal sehat sudah “terdengar bangga”. Tersentuh oleh karakteristik khusus kita, kita sering cenderung menyangkal kekerabatan kita dengan hewan lain, menelusuri asal usul kita dari suatu dewa atau, seperti yang sekarang menjadi mode, dari alien dari dunia lain (luar bumi).

Kemiripan yang terlihat jelas dengan binatang seringkali malah melukai harga diri kita. Jadi, dalam buku Charles Darwin (1809–1882) “The Descent of Man and Sexual Selection,” salah satu penjelasan diberikan mengapa beberapa suku Afrika merontokkan taringnya dan mengecat giginya menjadi biru. Ternyata mereka tidak ingin menjadi seperti anjing. Namun, di bawah tekanan bukti yang tak terbantahkan, karena kesulitan mengenali kekerabatan kami dengan hewan lain dan setuju untuk dimasukkan ke dalam kelompok yang sama dengan monyet, kami memberinya nama “primata” yang sangat tidak sopan, yang artinya “pertama”. Rupanya, nama ini sendiri dimaksudkan untuk membuktikan “secara ilmiah” bahwa manusia termasuk hewan yang paling sempurna. Kera - antropoid - sangat dekat dengan kita. Jadi, manusia dan simpanse memiliki setidaknya 99% gen yang sama. Kita tidak memiliki satu organ pun, tidak ada satu pun struktur yang tidak dimiliki antropoid (sampai ke lampiran). Kemiripan yang begitu mencolok memaksa kita untuk menempatkan monyet-monyet ini di atas monyet-monyet lainnya dan menyebut mereka kera besar.

Mari kita coba melihat primata tingkat tinggi dari luar, lupakan sejenak tentang kekerabatan kita yang jelas dengan mereka. Kita akan menemukan bahwa hanya ada beberapa spesies monyet yang saat ini hidup di Bumi, menjalani gaya hidup yang sangat tertutup di hutan tropis Afrika dan Asia. Populasi mereka cukup rendah, dan untuk spesies seperti orangutan dan gorila gunung, bahkan mendekati titik kepunahan yang berbahaya. Terlepas dari kenyataan bahwa banyak kesamaan dapat ditemukan dalam gaya hidup dan perilaku kera dan manusia, mereka tampaknya tidak memiliki sumber utama kebanggaan kita - pemikiran abstrak - dan jika mereka memilikinya, mereka jelas tidak menggunakannya. Oleh karena itu, meskipun kita terkesima dengan kemiripannya dengan kita, kita tidak dapat membuktikan mengapa, misalnya, gorila dianggap lebih sempurna daripada macan tutul, kerbau, atau, akhirnya, kumbang apa pun.

Terlebih lagi, berbicara tentang kehebatan nenek moyang hewan kita, kita tidak boleh melupakan perwakilan lain dari jenis kita Homo. Di mana mereka? Menurut ahli paleontologi, genus ini tidak pernah bersinar dengan spesies yang melimpah, tetapi pernah ada H.habilis(orang yang terampil) dan banyak perwakilan H. erectus(Homo erectus). Baru-baru ini (sekitar 50 ribu tahun yang lalu), spesies yang dekat dengan kita (atau bahkan subspesies) hidup di Bumi - Neanderthal (Homo sapiens neanderthalensis). Ngomong-ngomong, dia tidak kalah dengan kita dalam hal ukuran otak, dan ciri-ciri penguburannya dengan jelas menunjukkan kemampuannya untuk berpikir abstrak. Namun Neanderthal punah, tampaknya tidak mampu menahan perjuangan untuk bertahan hidup. Tentu saja, seseorang dapat berfantasi tentang penyebab langsung dari peristiwa ini; misalnya, kita dapat membayangkan bahwa spesies kitalah yang bertanggung jawab atas kematian Neanderthal, atau kita menyerap mereka begitu saja selama mestizisasi (hibridisasi antar-ras).

Terakhir, mari kita mengingat masa lalu kita baru-baru ini. Apa itu N.sapiens sekitar 15 ribu tahun yang lalu? Kelompok kecil (masing-masing 20–30 orang) pemburu-pengumpul nomaden, tersesat di hamparan hutan perawan yang luas, tidak memberikan kesan sebagai penakluk alam yang pemberani. Lihatlah lebih dekat penduduk asli Australia atau Amazon, dengarkan mitos dan legenda mereka dan Anda akan melihat betapa hormat dan hormat mereka tidak hanya memperlakukan mamalia besar - objek utama perburuan mereka, tetapi bahkan hewan yang sangat kecil, burung dan reptil. Dan dongeng serta kepercayaan kita berlimpah dalam transformasi timbal balik antara manusia, hewan, dan tumbuhan menjadi satu sama lain. Laki-laki dalam kisah-kisah ini tampak bagi kita bukan sebagai raksasa yang sombong, namun sebagai seorang pemohon yang rendah hati kepada roh-roh untuk mendapatkan keberuntungan dalam bisnis berburu yang sangat tidak dapat diandalkan.

Situasi berubah secara dramatis dengan munculnya pertanian dan peternakan. Kontrol atas perkembangbiakan spesies hewan dan tumbuhan tertentu memberi kesempatan kepada manusia untuk merasakan keunggulannya atas mereka. Pandangan baru tentang alam tercermin dalam Perjanjian Lama, di mana Tuhan berfirman kepada manusia yang baru diciptakan: “Punya kekuasaan atas ikan-ikan di laut, dan atas binatang-binatang liar, dan atas burung-burung di udara, dan atas segala ternak, dan atas seluruh bumi, dan atas segala makhluk hidup yang bergerak di bumi”. Dengan demikian, antroposentrisme kita sehari-hari berumur tidak lebih dari 8-10 ribu tahun.

Perjalanan sejarah selanjutnya disertai dengan kemajuan teknis yang berkelanjutan, yang dasarnya sama sekali bukan keinginan untuk kebaikan bersama, tetapi apa yang disebut ekonomi prestise yang jauh lebih membosankan. Perwakilan umat manusia sebagian besar berusaha dan berusaha tidak hanya untuk memenuhi kebutuhan mereka akan makanan, tempat tinggal, dll., tetapi untuk mencapai posisi yang lebih tinggi di tangga sosial. Argumen “objektif” utama dalam masyarakat manusia biasanya adalah kedekatan dengan keluarga “aristokratis” dan apa yang disebut kekayaan. Semangat olah raga dan kompetitif kita, yang sepenuhnya dibenarkan di masa primitif, kini menghalangi kita untuk menyingkirkan sifat buruk seperti materialisme, nasionalisme, dan... antroposentrisme.

Tinggi dan rendah

Setiap orang terpelajar modern, tentu saja, mengetahui bahwa dunia organisme hidup di sekitarnya adalah produk dari proses alami - evolusi. Ia juga mengetahui bahwa teori evolusi diciptakan oleh Charles Darwin. Oleh karena itu, setiap generasi berikutnya beradaptasi dengan kehidupan sedikit lebih baik daripada generasi sebelumnya, yaitu lebih sempurna dalam arti tertentu. Oleh karena itu, dalam perjalanan evolusi harus terjadi perbaikan terus-menerus pada semua bentuk kehidupan.

Beras. 1. Sejarah perkembangan dunia hewan (berdasarkan: [World of Wildlife, 1984]).

Seperti yang kita ketahui dari kurikulum sekolah, ikan muncul di planet kita di suatu tempat pada zaman Ordovisium (lihat tabel dan Gambar 1), kemudian pada zaman Devonian-Karbon, amfibi bercabang dari mereka dan mulai menjajah daratan. Amfibi melahirkan reptil, dan selama era Mesozoikum mereka diwujudkan dalam sejumlah besar bentuk, di antaranya dinosaurus selalu dikenang. Kemudian dinosaurus, dan monster lainnya (pterodactyl, ichthyosaurus, dll.) punah pada akhir periode Kapur, digantikan oleh burung dan mamalia yang lebih maju. Yang terakhir, berkembang pesat, melahirkan primata yang lebih tinggi. Akhirnya, sekitar 15 juta tahun yang lalu, perwakilan pertama dari keluarga Hominidae muncul. Evolusi hominid ditandai dengan peningkatan otak, peningkatan kemampuan bicara dan instrumen. Tahapan tersebut dengan cepat berlalu: Ramapithecus, Australopithecus, Homo Able, Homo erectus (Pithecanthropus, Sinanthropus, Heidelberg Man), Neanderthal dan, terakhir, spesies (atau subspesies) kita - Cro-Magnon. Hore! Kami mengalahkan semua orang karena kamilah yang menyelesaikan perlombaan mengerikan ini. Keunggulan kami memang pantas dan tidak diragukan lagi.

Skala geokronologis

Catatan. Bentuk dominan dicetak miring.

Namun, mari kita lihat sekeliling kita. Saat ini, setidaknya ada dua juta spesies hewan yang hidup di Bumi, dari sudut pandang biologis, entitas yang sama dengan kita. Ternyata ada dua juta spesies lagi yang menyelesaikan kompetisi evolusi dengan kita. Masing-masing memiliki spesies nenek moyangnya masing-masing: ternyata di balik setiap spesies terdapat rantai panjang nenek moyang yang terbentang setidaknya selama dua miliar tahun. Namun jika ikan itu inferior, yakni kurang sempurna, lalu mengapa mereka tidak punah, dan mengapa setidaknya ada 20 ribu spesies yang hidup di laut dan perairan tawar? Mengapa tidak semua reptil punah? Bahkan setelah bencana mengerikan yang melanda bumi pada akhir Zaman Kapur, reptil modern tidak kalah dengan mamalia dalam hal jumlah spesies. Jika kita berasumsi bahwa reptilia yang masih hidup lebih maju daripada reptilia yang telah punah, maka kita harus mengakui bahwa ular dan kadal memiliki tingkat organisasi yang lebih tinggi daripada dinosaurus, ichthyo, dan plesiosaurus. Tidak ada satu pun ahli zoologi yang setuju dengan hal ini. Kami telah menyebutkan jumlah spesies kera besar yang menyedihkan. Dan akhirnya, absurditas utama! Sebagian besar spesies hewan adalah invertebrata, yang pertama adalah serangga. Beberapa famili kumbang atau kupu-kupu memiliki lebih banyak spesies dibandingkan filum chordata pada semua vertebrata (Gbr. 2).

Beras. 2. Rasio jumlah spesies dalam berbagai kelompok sistematis fauna modern (menurut: [Ross et al., 1985]).

Jadi, jika dilihat secara obyektif, ternyata seranggalah yang menjadi pemenang dalam persaingan kehidupan, dan urutan buku teks: ikan - amfibi - reptilia - burung - mamalia - manusia hanyalah rangkaian dari munculnya bentuk-bentuk baru. Fakta bahwa daratan dikembangkan bukan oleh ikan, melainkan oleh amfibi dan reptil, adalah hal yang sepele. Yang baru, yang ada di samping yang lama, mungkin tidak lebih baik, tapi sekadar berbeda. Dengan demikian, kita melihat bahwa pendekatan lugas, di mana kesempurnaan dikaitkan dengan kemenangan dalam perjuangan untuk eksistensi, tampaknya mengarah pada sebuah paradoks.

Tapi maaf, bukankah jelas bahwa ikan lebih rendah daripada hewan dan burung dalam hal organisasi internal? Bukankah jelas bahwa ciliata dan amuba lebih sederhana daripada cacing mana pun, dan tumbuhan tingkat rendah seperti lumut jauh lebih primitif daripada pohon palem dan kayu putih? Memang benar, bukankah kita harus mendengarkan pendapat orang bijak yang hidup sebelum Charles Darwin, ketika kata-kata ajaib “seleksi alam” dan “perjuangan untuk eksistensi” belum diucapkan?

Gagasan tentang berbagai tingkat kesempurnaan organisme hidup yang menghuni bumi terutama bertumpu pada antroposentrisme kita. Di satu sisi, kita mengakui diri kita sebagai bagian dari dunia hewan, dan di sisi lain, kita dengan jelas mengidentifikasi “celah” yang memisahkan manusia dari hewan lainnya. Perbedaan mendasar kita bukanlah karena kita tidak berambut, berjalan dengan dua anggota badan dan mengeluarkan suara yang jelas, namun kita mampu berpikir abstrak. Kemampuan ini memungkinkan orang untuk merencanakan tindakan mereka, menundukkan mereka pada tujuan yang dipahami dengan jelas. Benar, hal ini memaksa kita, ketika mempertimbangkan proses apa pun yang terjadi di alam, untuk bertanya: Untuk apa? Untuk tujuan apa? Pertanyaan-pertanyaan ini bagus untuk memahami alasan tindakan orang lain, tetapi apakah pertanyaan-pertanyaan ini sah dalam banyak kasus lainnya? Misalnya pertanyaan: “Mengapa matahari bersinar?” kemungkinan besar akan membuat pembaca tersenyum, karena pancaran sinar matahari tidak ada gunanya, namun baru-baru ini pertanyaan ini terjawab: “Agar kita bisa menjadi terang dan hangat.” Bahkan orang bijak sepanjang masa yang diakui secara universal seperti Aristoteles (384-322 SM), percaya bahwa di alam segala sesuatu “ada demi sesuatu atau harus sesuai dengan apa yang ada demi sesuatu.”

Mengingat aktivitas penetapan tujuan manusia sebagai bentuk perilaku tertinggi makhluk hidup, Aristoteles adalah orang pertama yang membaginya menurut tingkat kesempurnaannya. Di bawah semuanya itu Ia menempatkan tumbuhan dengan jiwa tumbuhannya, yaitu kemampuan tumbuh dan berkembang biak. Agak lebih tinggi ditempatkan hewan menetap “lebih rendah” yang hanya mampu merasakan melalui kontak (yaitu, mereka memiliki indera peraba, perasa). Tingkat yang lebih tinggi ditempati oleh hewan bergerak, yang mampu menerima sinyal dari dunia sekitar juga dari jarak jauh menggunakan penglihatan, pendengaran, dan penciuman. Aspirasi mereka tidak didasarkan pada akal, tetapi mereka mampu berimajinasi. Satu-satunya hewan yang ditempatkan pada tingkat tertinggi adalah manusia, yang selain imajinasi juga mempunyai akal.

Rangkaian makhluk menaik ini dibangun oleh Aristoteles sesuai dengan kompleksitas jiwa mereka. Semua anggota seri ini memiliki jiwa tumbuhan, hewan "lebih tinggi" diberkahi dengan semua sifat jiwa yang "lebih rendah", dan manusia memiliki jiwa yang paling kompleks. Segalanya tampak logis, meskipun kata “lebih tinggi” dan “lebih rendah” sendiri menimbulkan ketidakpuasan. Sekalipun jiwa orang yang lebih tinggi terdiri dari lebih banyak komponen, “lebih” tidak berarti “lebih tinggi”.

Mungkin alasan untuk mengidentifikasi komplikasi dengan perbaikan terletak pada keunikan kehidupan sosial kita. Mari kita perhatikan bahwa bersama kita, siapa pun yang memerintahkan adalah yang di atas. Bagaimanapun, kita berbicara tentang perwakilan kekuasaan - "atas". Siapa pun, bahkan di tingkat sosial paling bawah sekalipun, dapat memerintah hewan peliharaan, yang berarti dia berada di atas mereka. Dengan asumsi bahwa kedudukan manusia yang lebih tinggi dibandingkan dengan hewan bergerak lainnya dikaitkan dengan meningkatnya kompleksitas jiwa manusia, Aristoteles melanjutkan rangkaian penurunan ke hewan dan tumbuhan yang lebih rendah.

Aristoteles tidak menjelaskan bagaimana tangga bentuk-bentuk kehidupan ini muncul di alam, meskipun dengan mempertimbangkan kekhasan filsafatnya, dapat diasumsikan bahwa hal itu didasarkan pada apa yang disebut sebab-sebab akhir - faktor-faktor tujuan. Di bawah pengaruhnya, materi terus-menerus berusaha untuk diwujudkan dalam bentuk yang lebih kompleks dan harmonis. Gagasan tentang perjuangan alam untuk organisasi yang kompleks menjadi elemen integral dari sebagian besar filosofi abad-abad berikutnya.

Antroposentrisme ilmiah

Prinsip antroposentris dalam mengklasifikasikan organisme hidup telah dipertahankan selama dua milenium. Bahkan J.-B. Lamarck (1744–1829), pencipta teori evolusi pertama, kita membaca: “Dapat diakui sebagai fakta yang sepenuhnya dapat diandalkan dan kebenaran nyata bahwa dari semua spesies hewan, organisasi manusialah yang paling kompleks dan paling kompleks. sempurna, baik secara umum maupun dalam kaitannya dengan kemampuan-kemampuan yang dianugerahkannya kepadanya,” dan lebih lanjut - “dapat dikatakan bahwa semakin dekat pengorganisasian hewan dengan pengorganisasian manusia, semakin kompleks dan semakin besar kesempurnaannya. yang telah dicapainya, dan sebaliknya: semakin jauh suatu organisasi dari manusia, semakin sederhana organisasi tersebut dan semakin kurang sempurna.”

Teori evolusi Lamarck menyatakan bahwa pengisian tangga makhluk hidup (gradasi) berlangsung secara bertahap dari bawah ke atas di bawah pengaruh “kekuatan alam” khusus. Kekuatan misterius ini dihalangi oleh beberapa "penyebab modifikasi" yang melanggar ketaatan pada prinsip gradasi. Perhatikan bahwa Lamarck menyamakan komplikasi dengan perbaikan, oleh karena itu, menurutnya, makhluk hidup dalam proses evolusi berubah dari yang lebih sederhana menjadi lebih kompleks dan sekaligus dari yang lebih primitif menjadi lebih sempurna. Menurut gagasannya, yang paling primitif dan sederhana muncul dari alam mati melalui generasi spontan.

Kita melihat bahwa teori evolusi Lamarck tidak terlalu membantu dalam menjawab pertanyaan tentang bagaimana kita membagi organisme hidup menurut tingkat kesempurnaannya. Kemiripan dengan manusia, bahkan mengabaikan kepalsuan kriteria ini, sulit digunakan ketika menilai tingkat kesempurnaan invertebrata - mereka semua sama-sama jauh dari manusia. Menariknya, meskipun antroposentrisme tidak logis, antroposentrisme terus hidup bahkan di kalangan antropolog modern. Jadi, J. Jelinek dalam “Large Illustrated Atlas of Primitive Man” menulis: “Manusia, atau secara ilmiah Homo sapiens, yang paling sempurna dari semua makhluk hidup."

Anehnya, kontribusi terbesar terhadap pembuktian obyektif tangga makhluk dibuat oleh penentang keras gagasan evolusi, J. Cuvier (1769–1832) yang terkenal. Dia ingin membangun klasifikasi hewan hanya berdasarkan fakta, sambil mencoba menemukan ciri-ciri yang paling khas dari suatu kerajaan makhluk hidup. Tanda seperti itu, menurut Cuvier, adalah struktur sistem saraf, yang “... pada dasarnya adalah keseluruhan hewan; sistem lain hanya ada untuk mendukung dan melayaninya.” Oleh karena itu, semua hewan dibagi menjadi empat jenis - vertebrata, moluska, artikulasi dan radiasi. Faktanya, Cuvier mewujudkan apa yang Aristoteles anggap sebagai jiwa. Setelah memilih tanda yang dianggap paling baik menyampaikan esensi organisme hewan, ia, mengikuti orang Yunani yang agung, melihatnya dalam perkembangan jiwa dan aktivitas motorik.

Dengan segala hormat kepada Cuvier, sulit untuk menyetujui pembagian organ menjadi lebih dan kurang penting. Bagaimanapun, diketahui bahwa semua sistem tubuh sama-sama diperlukan untuk mempertahankan aktivitas vitalnya. Kerusakan pada otak dan jantung, ginjal, dan usus sama-sama “dapat diandalkan” menyebabkan penyakit dan kematian. Dan Cuvier sendiri percaya bahwa “setiap organisme membentuk satu kesatuan yang tertutup,” dan “jika salah satu fungsi tubuh diubah sesuai dengan perubahan fungsi tubuh lainnya, maka ia tidak akan bisa ada. ”

Kita pasti setuju bahwa sistem saraf memberikan kontribusi besar terhadap integrasi tubuh, tetapi dalam hal ini sistem saraf tidak kalah dengan, misalnya, sistem peredaran darah, dan kita tidak dapat memahami mana di antara mereka yang lebih penting bagi hewan. . Apakah kontribusi ginjal terhadap keutuhan tubuh kurang? Tampaknya sistem saraf dipilih sebagai kriteria “objektif” hanya karena otak mencapai perkembangan maksimalnya pada manusia. Dengan demikian, pilihan ketinggian pengorganisasian kompleksitas jiwa atau jenis sistem saraf sebagai kriteria sama-sama ditentukan oleh antroposentrisme.

Gagasan Darwin tentang seleksi alam didasarkan pada gagasan tentang perbedaan kebugaran individu yang bersaing satu sama lain. “Survival of the fittest” tidak berarti kelangsungan hidup yang lebih kompleks, atau bahkan lebih progresif. Dalam hal ini, tidak mengherankan jika salah satu rekan terdekat Darwin, T. Huxley (1825–1895), sangat skeptis terhadap gagasan kemajuan evolusioner. Dia sangat terkesan dengan apa yang disebut “bentuk persisten”, yaitu spesies atau genera yang hampir tidak berubah selama puluhan atau bahkan ratusan juta tahun. Bentuk-bentuk ini cukup umum di antara moluska, krustasea, echinodermata, dan brakiopoda. Cukuplah untuk mengingat perisainya tripartit- krustasea phyllopoda yang mempertahankan afiliasi generiknya (dan mungkin spesies) selama lebih dari 200 juta tahun.

T. Huxley percaya bahwa semua organisme modern beradaptasi dengan baik terhadap lingkungannya, dan pembagian menjadi lebih tinggi dan lebih rendah tidak dapat dianggap ilmiah. Sikap Charles Darwin sendiri terhadap masalah ini tercermin dalam penggalan suratnya kepada J. Hooker tertanggal 30 Desember 1858: “... Saya rasa tidak ada orang yang mempunyai gambaran jelas tentang apa yang dimaksud. dengan 'tertinggi'…”. Kebanyakan penganut Darwinisme modern umumnya menganggap pembagian menjadi “yang lebih tinggi” dan “yang lebih rendah” adalah sebuah anakronisme dan menggunakan kata “progresif” dengan sangat longgar. Oleh karena itu, salah satu pencipta teori evolusi sintetik, J. Simpson, menyebut takson lebih progresif jika ia muncul kemudian dalam evolusi. Evolusionis besar Amerika lainnya, W. Grant, menggunakan istilah “progresif” dengan cara yang kurang lebih sama.

Menariknya, cucu T. Huxley, J. Huxley, ternyata adalah pendukung setia gagasan kemajuan evolusioner dan menghidupkannya kembali di kalangan Darwinis. J. Huxley menarik perhatian para evolusionis pada fenomena perubahan bentuk dominan (dominan). Berdasarkan catatan fosil, pada masa Ordovisium lautan didominasi oleh moluska, trilobita, dan brakiopoda; di Devonian, ikan memimpin; reptil mendominasi daratan sepanjang Mesozoikum; periode tersier adalah kerajaan burung dan mamalia dan, akhirnya, pada periode kuaterner, kekuasaan atas alam berpindah ke tangan manusia (lihat tabel).

J. Huxley mencoba menemukan kriteria obyektif untuk kemajuan evolusioner. Menurutnya, hal tersebut adalah: 1) peningkatan laju metabolisme; 2) peningkatan kepedulian terhadap keturunan; 3) meningkatkan kecepatan reaksi terhadap sinyal lingkungan; 4) meningkatkan kemampuan pengendalian lingkungan dan yang terpenting mengurangi ketergantungan terhadap lingkungan. Poin keempat terlihat sangat romantis, tetapi J. Huxley menganggap hal ini sebagai hal yang paling penting. Tesis tentang pengelolaan lingkungan, yang secara teori hanya mungkin dilakukan manusia, terdengar sangat aneh. Tapi manajemen seperti apa yang bisa kita bicarakan? Untuk saat ini kita hanya “menaklukkan” alam.

Antroposentrisme J. Huxley terlihat lebih jelas dalam gagasannya tentang kemajuan tanpa batas yang mengarah pada manusia. Secara tradisional, perhatian khusus diberikan pada pengembangan sistem saraf pusat sebagai sarana utama untuk meningkatkan kemandirian dari lingkungan.

Gagasan kemajuan tanpa batas dikembangkan oleh evolusionis Soviet K.M. Zavadsky dalam gagasannya tentang “kemajuan arus utama” yang mengarah pada manusia, yaitu sudut pandang Aristoteles kembali ditegaskan. Hal ini dikemukakan lebih jelas lagi oleh P. Teilhard de Chardin, seorang ahli paleontologi dan filsuf Perancis, salah satu penemu Sinanthropus, seorang pria yang mencari kompromi antara sains dan agama. Ia menulis: “...menolak semua antroposentrisme dan antropomorfisme, saya percaya bahwa ada arah (sens) dan garis kemajuan kehidupan dengan begitu jelas sehingga realitasnya, seperti yang saya yakini, akan diterima secara umum oleh ilmu pengetahuan masa depan.”

Dia mencari “benang Ariadne” yang mengarah ke jalan keluar dari labirin kecenderungan evolusioner yang heterogen. Seperti yang bisa diduga, benang merah baginya ternyata adalah tingkat perkembangan sistem saraf dan jiwa. Setelah melakukan trik lama ini, Teilhard de Chardin berseru: “Segera setelah produksi sistem saraf dijadikan ukuran (atau parameter) dari suatu fenomena evolusi, tidak hanya banyak genera dan spesies yang tersusun dalam satu baris, namun keseluruhannya. jaringan lingkarannya, stratanya, cabang-cabangnya menjulang tinggi seperti karangan bunga yang berkibar. Distribusi bentuk-bentuk hewan menurut tingkat perkembangan otak tidak hanya bertepatan persis dengan kontur yang ditetapkan oleh taksonomi, tetapi juga memberikan kelegaan, fisiognomi, dorongan pada pohon kehidupan, di mana orang tidak bisa tidak melihat tanda kebenaran. . Harmoni seperti itu, yang tidak dibatasi, selalu konstan dan ekspresif, tidak mungkin terjadi secara kebetulan.”

Tentu saja, harus diakui bahwa pada garis keturunan dari ikan hingga primata tingkat tinggi, memang terdapat peningkatan ukuran relatif otak, terutama bagian anteriornya. Namun, kami tidak punya alasan untuk menganggap penting tren khusus ini. Pada rangkaian ikan dan mamalia, selain otak, jantung dengan sistem pembuluh darah, ginjal, paru-paru, dan struktur untuk menjaga stabilitas lingkungan intraorganisme mengalami pembesaran dan kompleksitas yang progresif. Namun dalam rangkaian yang sama, terdapat kecenderungan penurunan potensi reproduksi, yang diimbangi dengan transisi ke kelahiran hidup dan peningkatan perawatan terhadap keturunan.

Jadi, jika kita membuang antroposentrisme, kita tidak memiliki dasar obyektif untuk secara khusus menyoroti perkembangan progresif sistem saraf pusat dan kita harus menganggapnya hanya sebagai kasus khusus dari fenomena yang tersebar luas - pembesaran dan komplikasi selama evolusi panjang beberapa organ atau sistem organ. . Kami akan mencoba memberikan penjelasan rasional atas tren evolusi ini.

Lamarckisme

Teori pertama yang menjelaskan tangga makhluk dari perspektif evolusi diciptakan oleh ahli biologi besar Perancis J.-B. Lamarck (1744–1829). Lamarck merumuskan ketentuan pokoknya dalam empat undang-undang:

“Hukum pertama. Kehidupan, dengan kekuatannya sendiri, terus-menerus berusaha untuk meningkatkan volume setiap benda yang diberkahinya dan memperluas ukuran bagian-bagiannya hingga batas yang ditentukan oleh dirinya sendiri.

Hukum kedua. Terbentuknya organ baru pada tubuh hewan merupakan akibat dari timbulnya kebutuhan baru yang terus dirasakan, serta adanya gerakan baru yang ditimbulkan dan didukung oleh kebutuhan tersebut.

Hukum ketiga. Perkembangan organ-organ dan kekuatan kerjanya selalu berhubungan dengan penggunaan organ-organ tersebut.

hukum keempat. Segala sesuatu yang diperoleh, dicetak, atau diubah dalam organisasi individu selama hidup mereka dilestarikan melalui reproduksi dan diteruskan kepada individu baru yang mengalami perubahan tersebut.”

Bagi Lamarck, kebenaran undang-undang ini sudah jelas. Mari kita beralih ke hukum pertama. Bukankah kita mengamati pertumbuhan suatu organisme selama perkembangannya? Bukankah ini menunjukkan adanya “kekuatan pertumbuhan” khusus? Undang-undang kedua dan ketiga mengkanonisasi fakta-fakta terkenal tentang peningkatan efisiensi banyak organ ketika dijalankan. Faktanya, jika seseorang memiliki kebutuhan untuk berlari cepat, ia dapat meningkatkan performa atletiknya secara signifikan melalui latihan. Pada saat yang sama, cukup memadai, yaitu perubahan yang bijaksana akan terjadi pada kerangka, otot, sistem pernapasan dan peredaran darahnya. Mengapa tidak berasumsi bahwa dalam proses pelatihan seseorang mengarahkan kekuatan pertumbuhannya ke organ-organ yang fungsinya tidak mencukupi? Ternyata distribusi kekuatan pertumbuhan dalam tubuh berada di bawah kendali jiwa. Fakta bahwa manusia (dan terutama hewan) tidak sepenuhnya menyadari detail struktur mereka sendiri tidak menjadi masalah, karena gaya pertumbuhan (dalam bentuk aliran partikel material khusus - cairan) dapat diarahkan secara tidak sadar.

Namun, hukum keempat, secara halus, membingungkan. Dimana Lamarck mengamati manifestasinya? Mungkinkah sumbernya hanya “kebijaksanaan rakyat”, seperti yang dicatat oleh A.S. Pushkin dalam bukunya “The Tale of the Dead Princess and the Seven Bogatyrs.” Ada suatu tempat di mana ibu tiri, yang marah karena putihnya wajah putri tirinya, berseru:

“Lihat, betapa dia telah tumbuh dewasa!

Dan tidak mengherankan jika warnanya putih:

Ibu perut itu duduk

Ya, saya baru saja melihat salju!”

Contoh lain dari pengaruh langsung sensasi visual ibu terhadap penampilan anaknya diberikan oleh Alkitab. Yakub, agar domba dan kambing yang berwarna sama dapat menghasilkan keturunan berbintik, menaruh ranting-ranting di bak air, dan ternak, “ketika mereka datang untuk minum, mereka mengandung sebelum ranting-ranting itu.” Pada saat yang sama, sensasi visual jalinan ranting di benak para ibu menjelma menjadi bintik-bintik di kulit domba dan anak.

Rupanya, pada masa Lamarck, kepercayaan terhadap pewarisan sifat-sifat yang diperoleh tersebar luas. Bahkan D. Diderot yang sinis percaya bahwa jika tangan seseorang dipotong selama beberapa generasi, maka pada akhirnya tidak akan ada lagi yang bisa dipotong. Perlu dicatat bahwa untuk membantah kesalahpahaman ini, pendiri neo-Darwinisme A. Weisman memotong ekor tikus selama 22 generasi, namun tidak menemukan perubahan apapun pada struktur ekor keturunannya.

Dasar tambahan dari hukum keempat adalah gagasan tentang keharmonisan universal dunia, yang sangat khas pada masa itu. Dalam filosofi seperti itu tidak ada tempat untuk kebetulan, oleh karena itu tidak mungkin membayangkan kemunculan spontan beberapa sifat baru yang memiliki tujuan. Memang, jika tingkat perkembangan suatu organ idealnya sesuai dengan kebutuhan organisme, maka harus ada mekanisme yang mampu memastikan kepatuhan tersebut dalam kondisi lingkungan yang berubah. Karena tetap terkurung dalam determinisme mekanistik, Lamarck harus mencari solusi atas masalah tersebut dalam bentuk hukum dinamis yang menghubungkan perubahan lingkungan dengan perubahan organisme yang memadai dan tetap secara turun-temurun.

Terlepas dari bentuk ilmiahnya, hukum Lamarck tidak dapat meyakinkan orang yang berpikiran ketat. Karena tidak menemukan bukti adanya variasi spesies dari waktu ke waktu, mereka terus berpegang teguh pada apa yang mereka yakini sebagai fakta, dan tetap percaya pada ciptaan Tuhan. Pakar biologi paling terkemuka pada masa itu, Cuvier, setelah membaca karya utama Lamarck, Philosophy of Zoology, berkata: “Tidak ada seorang pun yang menganggap filosofi ini begitu berbahaya sehingga perlu disangkal.” Rupanya, “bahaya” tersebut tidak mengancam gagasan tentang kekekalan spesies. Terlepas dari kenyataan bahwa sejumlah besar spesies entah bagaimana telah muncul, etika ilmiah Cuvier mengharuskan hanya fenomena yang dapat diamati yang dipertimbangkan. Karena kucing, anjing, ibis, dan hewan lain yang dimumikan oleh orang Mesir kuno beberapa ribu tahun yang lalu tidak berbeda sama sekali dengan hewan modern, masalah spesiasi dapat dianggap tidak eksperimental, yaitu tidak ilmiah. Omong-omong, banyak ahli biologi saat ini memiliki pandangan serupa tentang masalah asal usul kehidupan di Bumi. Berbagai teori mengenai masalah ini biasanya ditanggapi dengan skeptis, seolah-olah kita sedang membicarakan sesuatu yang tidak sepenuhnya serius.

Darwinisme

Intinya, Darwin adalah orang pertama yang memperkenalkan konsep kebetulan ke dalam biologi. Baginya, model utama pergeseran evolusioner adalah proses pemuliaan manusia terhadap bentuk tumbuhan dan hewan yang berguna secara ekonomi. Darwin mengemukakan bahwa faktor pendorong utama hal ini adalah pemilihan individu yang agak menyimpang dari mayoritas ke arah yang diinginkan oleh peternak. “Penyimpangan” yang lemah ini sering kali diwariskan, sehingga seleksi jangka panjang mengakumulasikannya, yang pada akhirnya menyebabkan perubahan signifikan pada sifat rata-rata individu. Dalam karya utamanya, “The Origin of Species by Means of Natural Selection” (1859), ia menulis: “Jika seleksi hanya terdiri dari pemisahan suatu varietas tertentu dan perkembangbiakannya, maka permulaan ini akan begitu jelas sehingga hampir tidak mungkin terjadi. layak mendapat perhatian; namun signifikansinya terletak pada hasil luar biasa yang diperoleh dari akumulasi perbedaan-perbedaan pada generasi berikutnya yang tidak terlihat oleh mata yang tidak terbiasa, perbedaan-perbedaan yang setidaknya sia-sia saya coba tangkap.”

Dari mana datangnya variasi turun-temurun yang halus ini? Menurut versi asli teori Darwin, ia muncul sepenuhnya secara spontan tanpa ada kaitannya dengan kondisi lingkungan. Namun, Darwin tidak memberikan bukti langsung mengenai posisi terpenting ini. Sifat acak dari terjadinya variabilitas herediter sangat membingungkannya. Oleh karena itu, ia mencoba meyakinkan lawan-lawannya bahwa kecelakaan ini hanyalah sebuah pola yang disalahpahami, bahwa sifat variabilitas herediter entah bagaimana dipengaruhi oleh lingkungan, olahraga, dll. Pada saat yang sama, keberhasilan seleksi metodis dan tidak disadari dalam membiakkan bentuk-bentuk yang bernilai ekonomi tumbuhan dan hewan dengan jelas dibuktikan bahwa tanpa latihan apa pun, tanpa memperhitungkan pengalaman mental apa pun dari individu yang dipilih, perubahan searah yang sangat besar dalam organisasi mereka mungkin terjadi. Sangat jelas bahwa peternak tidak menciptakan kondisi khusus untuk munculnya variabilitas herediter - variabilitas tersebut muncul dengan sendirinya.

Darwin memindahkan gagasan tentang variabilitas herediter yang terjadi secara spontan untuk suatu sifat ke populasi alami. Dengan memilih kebugaran suatu individu sebagai suatu sifat, yaitu peluangnya untuk meninggalkan keturunan dewasa, Darwin menemukan cara untuk memahami proses seleksi alam. Sebuah gambaran yang aneh dan agak suram terungkap: individu-individu yang sedikit berbeda dari spesies yang sama bersaing satu sama lain untuk mendapatkan hak untuk mewakili ciri-ciri struktur mereka pada generasi berikutnya. Pada saat yang sama, karena terbatasnya sumber makanan, sebagian besar keturunannya mati tanpa harapan.

Jika fakta evolusi itu sendiri, yaitu perubahan spesies dari waktu ke waktu, dapat diterima dengan mudah oleh orang-orang sezaman, maka dengan mekanisme situasinya jauh lebih buruk. Gagasan evolusi dipersiapkan untuk dipahami oleh Lamarck dan para filsuf alam Jerman. Gagasan seleksi alam juga mendapat penerimaan universal. Hanya sumber variabilitas herediter yang masih belum jelas. Perlu dicatat bahwa pada masa Charles Darwin dan selanjutnya hingga awal abad ke-20, gagasan tentang hereditas sebagai sejenis cairan (biasanya disebut darah) berlaku. Diyakini bahwa setelah pembuahan, sifat-sifat yang diwarisi dari kedua orang tuanya akan tercampur. Sekarang misalkan suatu individu dengan penyimpangan herediter yang menguntungkan disilangkan dengan individu biasa yang rata-rata dari spesies yang sama. Kemudian, sesuai dengan “teori darah”, sifat menguntungkan pada keturunannya akan berkurang setengahnya. Dan ketika keturunan ini disilangkan dengan individu biasa lainnya, sifat menguntungkannya akan berkurang empat kali lipat, dan seterusnya. Sangat mudah untuk memahami bahwa jika perubahan keturunan yang menguntungkan jarang terjadi, maka perubahan tersebut pasti akan terdilusi dan menghilang pada generasi berikutnya. Argumen ini dikemukakan oleh insinyur F. Jenkin, dan Darwin tidak mampu memberikan jawaban yang memuaskan.

“Mimpi buruk Jenkin” hanya dapat dihilangkan dengan peningkatan tajam dalam kemungkinan terjadinya perubahan menguntungkan serupa. Kesulitan kedua terkait dengan sifat variabilitas yang tidak pasti (dalam arah). Menurut teori Darwin, ternyata perubahan yang menguntungkan selalu disertai dengan perubahan yang tidak menguntungkan, yaitu variabilitas tidak bersifat adaptif. Posisi ini mendapat kritik keras bahkan dari para pengikut Darwin yang paling taat sekalipun. Misalnya, Darwinis Jerman terkenal E. Haeckel (1834–1919) percaya bahwa perubahan lingkungan seharusnya menyebabkan memadai variabilitas herediter. Dia mengusulkan untuk mereduksi mekanisme evolusi menjadi hanya dua faktor – keturunan dan adaptasi. Ia menganggap variabilitas herediter hanya sebagai akibat dari tindakan lingkungan (iklim, nutrisi, dll). Pada dasarnya, ini adalah Lamarckisme murni. Lalu, apa kebaruan “Darwinisme” Haeckel? Rupanya, faktanya adalah, pertama, adaptasi, yaitu perubahan keturunan yang menguntungkan, tidak terjadi pada semua individu yang bersaing, dan kedua, besarnya perubahan yang menguntungkan tersebut kecil, sehingga harus diselamatkan, diakumulasikan melalui seleksi alam. . Jadi, Darwinisme Haeckel, dan bahkan Darwin sendiri (yang belakangan), berbeda dengan Lamarckisme hanya dalam hal kuantitatif. Memang, kembali ke hukum keempat Lamarck, kita dapat melihat bahwa hukum tersebut terlalu kategoris.

Mungkin kesalahan lain yang dilakukan para pengikut Darwin yang bersemangat adalah kecenderungan mereka untuk membesar-besarkan (bisa dikatakan, mendewakan) kemungkinan seleksi yang “kreatif”, yang melihat segalanya, mengevaluasi segalanya, sehingga tidak ada sehelai rambut pun di tubuh, tidak ada satu pun pasangan nukleotida. dibiarkan tanpa verifikasi yang cermat. Pandangan ini sampai batas tertentu melekat pada pendiri teori ini: misalnya, dalam “The Origin of Species...” ia menulis: “... seleksi alam setiap hari dan setiap jam menyelidiki perubahan terkecil di seluruh dunia, membuang yang buruk. yang baik, melestarikan dan menyusun hal-hal yang baik, bekerja secara diam-diam dan tidak terlihat, di mana pun dan kapan pun ada kesempatan, demi kemajuan setiap makhluk hidup…” Kelemahan Darwinisme ortodoks ini disadari sepenuhnya dan diatasi oleh evolusionis modern terbesar M. Kimura, yang melengkapi teori seleksi alam dengan “teori netralitas” miliknya.

Neo-Darwinisme dan Neo-Lamarckisme

A. Weisman (1834–1914) memberikan pukulan telak terhadap Lamarckisme. Ia menunjukkan bahwa sel-sel saluran germinal pada hewan sejak dini terpisah dari sel-sel (somatik) tubuh lainnya. Oleh karena itu, tidak peduli seberapa banyak Anda melatih organ somatik, hasil latihan tersebut (meskipun entah bagaimana tercetak oleh kromosom sel somatik) secara fisik tidak dapat diperhitungkan oleh kromosom sel germinal. Oleh karena itu, tidak dapat dihindari bahwa (setidaknya bagi hewan) tidak ada pengalaman individu yang dapat diwariskan. Dengan demikian, Weisman menghidupkan kembali Darwinisme dalam bentuknya, yang dimurnikan dari Lamarckisme - neo-Darwinisme.

Namun, pada awal abad ke-20, kedua pendekatan tersebut menghadapi kesulitan yang sangat besar akibat keberhasilan ilmu genetika yang baru. Pada tahun 1903, ahli genetika Denmark W. Johansen dengan jelas menunjukkan ketidakefektifan seleksi pada galur kacang murni. Garis-garis tersebut terdiri dari individu-individu dengan keturunan yang hampir sama. Meskipun benih terkecil dan terbesar ditanam selama beberapa generasi, rata-rata bobot benih di setiap galur tetap sama. Bagi kaum neo-Lamarck, hasil ini berarti kehancuran total, karena variabilitas individu yang sangat signifikan ternyata tidak dapat diwariskan. Bagi kaum neo-Darwinis, permasalahan utama yang muncul adalah bagaimana variabilitas herediter muncul.

Pengalaman genetika klasik menunjukkan bahwa perubahan gen merupakan peristiwa yang sangat langka. Hal ini menimbulkan keyakinan yang sangat luas bahwa terjadinya perubahan yang menguntungkan seleksi bukanlah suatu kebetulan belaka. Kontradiksi sementara antara ahli genetika dan evolusionis, pada hakikatnya, menjadi dasar berkembangnya banyak teori yang sangat meragukan yang mencoba memperkuat posisi neo-Lamarckisme. Teori yang paling terkenal adalah T.D. Lysenko, yang mendominasi Uni Soviet pada tahun 30-an dan 50-an. Berikut kutipan dari artikelnya “Tentang Keturunan dan Variabilitasnya.” “Dalam semua kasus ketika suatu organisme menemukan dalam lingkungannya kondisi-kondisi yang dibutuhkannya sesuai dengan sifatnya, perkembangan organisme tersebut berlangsung dengan cara yang sama seperti yang terjadi pada generasi-generasi sebelumnya dari ras yang sama (dari keturunan yang sama) .. . Dalam kasus ketika organisme tidak menemukan kebutuhannya, mereka terpaksa mengasimilasi kondisi lingkungan eksternal, yang pada tingkat tertentu tidak sesuai dengan sifatnya, organisme yang dihasilkan atau bagian individu dari tubuh suatu organisme berbeda. dari generasi sebelumnya... Kondisi eksternal, termasuk, diasimilasi oleh tubuh yang hidup, bukan menjadi kondisi eksternal, tetapi internal , yaitu menjadi partikel-partikel tubuh yang hidup, dan untuk tumbuh kembangnya sudah memerlukan makanan yang sama. , kondisi lingkungan yang mereka alami di masa lalu... Perubahan kebutuhan, yaitu keturunan suatu makhluk hidup selalu memadai terhadap pengaruh lingkungan eksternal, jika kondisi ini diasimilasikan oleh tubuh yang hidup" (penekanan ditambahkan - V.B.).

Sangat jelas bahwa genetika formal (Morganisme) dan neo-Darwinisme (Weismannisme) tidak sejalan dengan gagasan ini. Teori Lysenko dibuang, karena perkembangan genetika lebih lanjut mengarah pada pemahaman tentang sifat hereditas, dan oleh karena itu pada pemahaman tentang variabilitasnya. Pada tahun 30-an dan 40-an, genetika bergabung dengan neo-Darwinisme, yang menandai munculnya apa yang disebut teori evolusi sintetik, mampu memberikan penjelasan yang dapat diterima atas pergeseran evolusioner. Ternyata setiap populasi alami memiliki cadangan variabilitas genetik yang signifikan, sehingga seolah-olah siap menghadapi tindakan seleksi ke segala arah. Dan yang terakhir, kita tidak boleh lupa bahwa evolusi adalah proses yang sangat lambat, dari sudut pandang sehari-hari. Bahkan perubahan tercepat dalam karakter morfologi yang dicatat oleh ahli paleontologi tidak melebihi 10–20 milidarwin, dan satu Darwin menyamakan dengan perubahan nilai suatu karakter sebesar e sekali dalam satu juta tahun ( e- basis logaritma natural sama dengan 2,718).

Posisi ahli paleontologi

Mari kita segera perhatikan bahwa gagasan ahli paleontologi tentang waktu memiliki ciri khas tersendiri. Biasanya ia beroperasi dengan apa yang disebut waktu geologi, yang durasinya ditentukan oleh ketebalan lapisan geologi dan kecepatan pembentukannya. Kecepatan ini bergantung pada banyak faktor, namun ada metode untuk mengubah waktu geologi menjadi waktu astronomi. Merupakan kebiasaan untuk mengukur generasi terakhir bukan dengan jumlah generasi atau tahun, tetapi dengan jutaan tahun. Dari sudut pandang ini, peristiwa-peristiwa serentak dapat dipisahkan dalam ribuan bahkan puluhan ribu tahun.

Mengamati tren searah jangka panjang, biasanya dikaitkan dengan peningkatan dan kompleksitas struktur morfologi, ahli paleontologi sering sampai pada kesimpulan bahwa perubahan makroevolusi ini terjadi dengan sendirinya di bawah pengaruh beberapa faktor internal, bukan sehubungan, tetapi berbeda dengan perubahan lingkungan. Lingkungan eksternal yang berubah hanya dari waktu ke waktu menolak spesies yang, karena perkembangan berlebihan (atau keterbelakangan) struktur morfologi tertentu, kehilangan kemampuan beradaptasi. Oleh karena itu, ahli paleontologi tidak menyangkal seleksi alam sama sekali, tetapi ia hanya berperan sebagai penyaring, menyingkirkan spesies yang diwakili oleh individu yang berumur pendek atau terlalu terspesialisasi.

Jika, menurut Darwin, karakter berubah dengan akumulasi bertahap dari penyimpangan kecil yang menguntungkan, maka ahli paleontologi sama sekali tidak mempertimbangkan variabilitas pada tingkat individu, yaitu apa yang disebut peran kreatif seleksi diabaikan. Perlu dicatat bahwa ahli paleontologi paling sering menilai suatu spesies berdasarkan struktur spesimen yang sangat sedikit, biasanya tidak terpelihara dengan baik, sehingga ia hampir kehilangan kesempatan untuk mempelajari dinamika pergeseran mikroevolusi. Tampaknya kurangnya informasi mikroevolusi tidak boleh menjadi argumen yang menentang peran kreatif seleksi. Namun, ahli paleontologi menemukan argumen yang memungkinkan dia mengabaikan perubahan mikroevolusi sama sekali.

Pertama, pengalaman para ahli biologi lapangan menunjukkan bahwa pergeseran morfologi tidak selalu mengikuti perubahan lingkungan. Kedua, kita tidak boleh melupakan keberadaan bentuk-bentuk persisten yang tidak mengubah morfologinya selama puluhan juta tahun, meskipun terjadi perubahan radikal pada habitatnya (dalam hal apa pun, komposisi spesiesnya). Akhirnya, dalam dekade terakhir, apa yang disebut teori keseimbangan bersela telah dibahas secara luas dan penuh semangat dalam literatur evolusi.

Teori ini didasarkan pada pola kemunculan individu-individu dengan morfologi serupa yang sangat khas pada periode waktu geologi berbeda. Ternyata individu-individu yang secara morfologis sangat mirip dan tampaknya termasuk dalam spesies yang sama dapat terus dideteksi selama beberapa juta tahun. Kemudian mereka “menghilang” untuk waktu yang singkat, setelah itu mereka mulai muncul kembali (sekali lagi selama beberapa juta tahun), tetapi dengan penampilan yang sedikit berubah, yang memungkinkan mereka diklasifikasikan sebagai spesies yang berbeda. Dengan demikian, morfologi spesies ini hampir tidak berubah selama beberapa juta tahun. Periode ini disebut stasis. Transformasi spesies, yaitu perubahan morfologi, terjadi sangat cepat, dari sudut pandang ahli paleontologi - secara instan, meskipun momen ini dapat berlangsung selama puluhan ribu tahun.

Perlu dicatat bahwa intermiten ( tepat waktu) gambarannya tidak selalu diamati. Rupanya, tidak jarang, sebaran individu dalam waktu geologis lebih sesuai dengan waktu tradisional, bertahap model, yaitu perubahan morfologinya terjadi secara bertahap – bertahap. Model punktualis sama sekali tidak bertentangan dengan Darwinisme, karena kita tidak mengetahui perubahan lingkungan apa yang terjadi selama periode stasis dan selama transformasi spesies. Tidak berarti bahwa morfologi suatu spesies harus berubah seiring dengan perubahan lingkungan. Yang terakhir ini hanya akan terjadi jika terdapat kesesuaian mutlak antara lingkungan dan morfologi individu. Namun tidak ada yang mutlak di dunia ini. Pada saat yang sama, tidak dapat dikatakan bahwa argumen para ahli paleontologi di atas membenarkan Darwinisme. Keadaan ini secara psikologis membenarkan upaya mereka yang terus-menerus untuk melibatkan faktor-faktor dinamis khusus yang bertindak secara independen terhadap perubahan lingkungan untuk menjelaskan tren makroevolusi.

Bab 2. Tiga Teori Morfogenesis 2.1. Penelitian deskriptif dan eksperimental Deskripsi perkembangan dapat dilakukan dengan berbagai cara: bentuk luar hewan atau tumbuhan yang sedang berkembang dapat dibuat sketsa, difoto atau difilmkan, diberi gambaran