Evolucijski napredak. Progresivna evolucija Više i niže

Ima li progresivna evolucija smisla? Dio II. Slavni kraj genetskog determinizma

V.V. Velkov, Institut za biohemiju i fiziologiju mikroorganizama RAS, 142290, Puščino, Moskovska oblast ( [email protected])

* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *

Zašto je onda potrebna tako zapanjujuća, vrlo skupa i opasna, u slučaju grešaka, složenost spajanja? I za

A tražim l tsuyuofe b ol T ja živim e ke R wow on byuu T Ha I o V byuu n tsf th oooops

Ovaj "gen" ima 12 egzona i 12 introna. Ako uklonite sve introne jedan po jedan u 12 faza, dobićete naziv posebne vrste spajanja: alternativa.

A to je ono što je alternativno spajanje: neki dobro definisani egzoni se izrezuju zajedno sa svojim intronima. A onda će iz "aischaltsuyuofeyoltjiuekeruyunabyuthaiprovbyuncfyoooops" ispasti:

alternativa+ pretraživanje+tsuyuofe+ol+jiukeuyu+byu+ha+pro+byu+btsf+ooops
alto+ tražim+tsuyuofe+ol+zhiuek
native+ aischaltsuyuofeyoltjiuekeruyu+byu+ha+pro+byu+btsf+ooops
naivno+ aischaltsuyuofeyoltjiuekeruyu+buutha+pro+byu+btsf+ooops
lijevo+ aischa+tsuyuofeyoltjiu+keruyunabuuthaipro+byuncf+ooops
lav+aischa+tsuyuofeyoltjiu+keruyunabuuthaipro+byuncfiyoops

Kao rezultat toga, od jedne naizgled besmislene riječi dobijeno je šest sasvim smislenih. Šta ako je ova riječ gen?

Zaista, put za spajanje egzona koji pripadaju jednom genu može biti višestruk. Neki egzoni mogu biti uklonjeni zajedno sa intronima. Ovo alternativno spajanje rezultira time da isti gen može kodirati porodicu strukturno sličnih, ali funkcionalno različitih proteina. Trenutno, najveći poznati broj različitih proteina koje jedan gen može kodirati je oko 40.000! (Suma u kurzivu - četrdeset hiljada). Na primjer, gen Drosophila, koji kodira jedan od proteina receptora aksona, može dovesti do formiranja 38.016 različitih glasnih RNK ​​putem alternativnog spajanja. Ovaj gen sadrži 95 alternativnih egzona. Ali da li se svi geni izražavaju alternativnim spajanjem? Prema trenutnim saznanjima, najmanje 74% ljudskih gena djeluje putem alternativnog spajanja! (9.10).

Sada je vrijeme da se postavi pitanje: šta je gen?
Gen (eukariotski) je duga i pretežno nasumična, nekodirajuća sekvenca nukleotida u kojoj se nalaze regije (egzoni) koje, nakon što su izrezane iz transkripta ovog gena i kombinovane u strogo definiranom redoslijedu, mogu kodirati određenu funkciju .

Posebno napominjemo da s alternativnim spajanjem red egzona nije poremećen. U konačnoj spojenoj RNK, neki egzoni mogu ili ne moraju biti prisutni, ali se njihova pozicija ne mijenja. Na primjer, u terminalno spojenoj RNK, egzoni 1-2-3-4-5-6 mogu biti, na primjer, u sekvenci 2-4-6, ali ne i u sekvencama 4-2-6 ili 6- 4-2. Dakle, iz istog transkripta gena, koristeći različite varijante prepoznavanja, ekscizije i spajanja različitih egzona, moguće je dobiti mnogo različitih izoformi proteina kojima će biti zajedničke sekvence aminokiselina, ali koje će se razlikovati po svojim funkcionalnim svojstvima. A ono što se isprva naivno vjerovalo da je besmisleno - mozaička struktura gena - u stvari se pokazalo kao vrlo efikasan i ekonomičan način za kodiranje višestrukih značenja kroz ograničen broj znakova. Istina, to je dovelo do značajne komplikacije pravila za otkrivanje ovih značenja. Alternativni put spajanja je u velikoj mjeri određen regulatornim signalima ćelije koji karakteriziraju njeno stanje. Kao odgovor na promjenu fiziološke situacije, različite funkcije se ostvaruju iz istog gena.

Vrlo je važno da se sa evolucijskom složenošću organizama povećava prosječan broj introna po genu. Kako organizmi postaju složeniji, povećava se ne samo broj introna, već i njihova dužina. I veličina genoma korelira sa ukupnom dužinom introna sadržanih u genima date vrste; Introni beskičmenjaka su kraći od introna ljudskih gena, a introni kvasca su kraći od introna beskičmenjaka. Općenito, u genu, ukupna dužina introna može premašiti ukupnu dužinu egzona za desetine i stotine puta.

Ako je sekvenciranje (određivanje sekvence nukleotida, sekvence) eukariotskih gena dovelo do zapanjujućeg otkrića njihove mozaične strukture, onda je masovno sekvenciranje cijelih genoma različitih organizama dovelo do jednostavno nevjerojatnih rezultata. Kod miševa, ljudi i ribe fugu (loptice) broj gena je gotovo isti - 30.000-40.000. Šta onda određuje evolucijsku složenost?

Štaviše, ako uporedimo kodirajuće sekvence (egzone) u mišjem i ljudskom genomu, ispada da su 99% identične! Zašto se toliko razlikujemo od miševa? A?

To može biti i zato što, uprkos činjenici da su naši geni slični genima miša, naše alternativno spajanje se dešava ili na različitim putevima, ili je višestruko. Ili oboje u isto vrijeme. Nije uzalud da, kako evolucija napreduje, prosječan broj introna (a samim tim i egzona) po genu raste? Na kraju krajeva, ovo proširuje raspon proteina koje potencijalno kodira jedan gen. I kao rezultat toga, zbog različitog alternativnog spajanja, gotovo isti geni proizvode ili miša, ili babuna, ili onoga (ili onoga) koji trenutno čita ove redove.

Alternativno spajanje pruža evoluciju s gotovo neograničenim mogućnostima. Materijal evolucije je genetska raznolikost, a motor prirodna selekcija. Ali alternativno spajanje dovodi do takve raznolikosti proteina da... Procijenite sami. Kombinacija samo tri gena, od kojih svaki može kodirati samo 1000 varijanti proteina, daje 100.000.000 mogućnosti za prirodnu selekciju (1 milijarda izoforma tri proteina). Šta ako postoji 1000 takvih gena? Šta ako 10.000?

Koji je bio mehanizam za pojavu mozaičkih gena i alternativnih puteva spajanja? Čini se da su drevni samoreplicirajući molekuli (ili njihovi agregati, ili drevne ćelije) sadržavali: prvo, “generator slučajnih brojeva”, mehanizam koji je sintetizirao proširene nasumične sekvence nukleotida, i, drugo, mehanizam koji te sekvence siječe na nasumične one fragmente i, u različitim kombinacijama, povezujući te fragmente. A onda je prirodna selekcija procijenila rezultat. Ako je rezultat povezivanja fragmenata poboljšao samoreprodukciju, takav gen za mozaik i njegovi alternativni putevi spajanja su sačuvani; ako ne, ne.

A najupečatljivija stvar je da tačkaste mutacije u egzonu mogu dovesti do promjene putanje spajanja, drugim riječima, promjena slova u slogu može dovesti do promjene načina na koji je ono povezano sa drugim slogovima. Nasumična tačkasta mutaciona varijabilnost dovodi do varijabilnosti na višem nivou - do varijabilnosti na putu kombinovanja subsemantičkih blokova. Naravno, ovo uvelike ubrzava evoluciju (11).
Ali to uništava genomske kompanije.

„Vaša dama je ubijena“, rekao je Čekalinski nežno.
Hermann je zadrhtao; zapravo, umjesto asa, imao je pikovu damu.
Nije mogao vjerovati svojim očima, ne shvaćajući kako se mogao tako razgoliti.
Puškin

Projekat Ljudski genom - sekvenciranje genoma Homo sapiensa - po svom naučnom značaju i ambiciji upoređuje se sa programom letova sa ljudskom posadom na Mesec. Cijena ovih programa je uporediva. Milijarde dolara. No, inicijatori projekta Ljudski genom, osim naučnih ciljeva, imali su i grandiozne planove za praktičnu upotrebu genetskih informacija koje bi trebalo dobiti kao rezultat njegove implementacije. A gdje je praktična upotreba, postoji i komercijalni interes. Pretpostavljalo se da će informacije o ljudskom genomu biti korisne za ranu molekularnu dijagnostiku nasljednih bolesti i njihovo liječenje zamjenskom genetskom terapijom (defektni gen se zamjenjuje normalnim). Planirano je da informacije o ljudskim genima dovedu do razvoja nove generacije lijekova stvorenih na osnovu saznanja o disfunkciji određenih proteina. Ako znamo kako je defektan protein koji dovodi do bolesti kodiran i izražen, biće moguće stvoriti molekule koji će specifično ispravljati patološke procese na molekularnom nivou. A ovo bi, kako se predviđa, moglo donijeti milijarde profita. Ali prvo su bile potrebne višemilionske investicije. I bili su gotovi. Stvorene su firme koje su sekvencirale ljudski genom. Patentirana je informacija o sekvenci nukleotida za koju se vjerovalo da će dovesti do razvoja novih dijagnostičkih i terapijskih metoda.

Ali da li sekvenca nukleotida eukariotskog gena daje nedvosmislene informacije o tome koji protein kodira? br. Ovdje je determinizam nemoguć! Sve ovisi o alternativnom putu spajanja. A može postojati desetine hiljada ovih puteva za jedan gen. Izolacija i karakterizacija desetina hiljada proteina i utvrđivanje koja je izoforma odgovorna za patologiju je gotovo nemoguć zadatak. Barem za sada. A poznati dešifrovač ljudskog genoma Craig Venter napušta svoje mjesto direktora genomičke firme Celera Genomics i mijenja smjer svog poslovanja. Sada dešifruje genome bakterija. Njegov naučni brod ore valove Sargaškog mora (u području Bermudskog trougla), posada hvata morske mikrobe i sekvencira njihove genome pravo na brodu. Ukupna dužina svih već sekvenciranih nukleotidnih sekvenci je više od 1 milijarde nukleotida; odnosi se na 1800 vrsta bakterija, od kojih je 148 vrsta ranije bilo nepoznato. Cilj projekta je potraga za novim genima od praktičnog značaja. Naravno, rad sa prokariotskim genima je neuporedivo jednostavniji: jedan gen - jedan protein. (Mikrobi su „otišli drugačijim putem“). Dok je Craig Venter već dao ostavku, direktor genomske firme Human Genome Science, William Haseltine, samo je najavio da će "preći na drugi posao" (12).

Dakle, put progresivne evolucije je usmjeren
- od jednostavne reprodukcije ribozima, povećanja njihovog broja, do povećanja njihove dužine zbog duplikacija i divergencije dupliciranih gena zbog subfunkcionalizacije.
- od nasumičnog nabrajanja nukleotida, do slučajnog nabrajanja egzona koji kodiraju podsense module i do nabrajanja njihovih alternativnih puteva spajanja.

Važno je da nasumično formirane duplikacije prolaze kroz proces slučajne mutacije koji utječe na inicijalno identične funkcije oba gena. A djelovanje selekcije usmjereno na održavanje originalne zajedničke funkcije dovodi do divergencije funkcija dupliciranih gena. To dovodi do činjenice da ako je prije duplikacije određenu funkciju obavljao jedan gen, onda nakon duplikacije i procesa mutacije ovu funkciju mogu obavljati dva gena i to samo zajedno, ali ne i odvojeno. A sve to dovodi do vrlo važnog i novog zaključka za teoriju evolucije: progresivna divergentna evolucija se događa bez promjene uvjeta okoline kao rezultat stalno tekućih nasumičnih mutacijskih procesa, u kojima glavnu ulogu imaju spontana umnožavanja gena (i genoma). ). Selekcija koja djeluje u ovom slučaju nije ni usmjeravajuća ni destruktivna, već stabilizirajuća (čišćenje štetnih mutacija). Progresivna evolucija, praćeno komplikacijama, nema adaptivnu(u odnosu na okolinu) karakter. Ova vrlo neočekivana i fundamentalna pozicija formulisana je sasvim nedavno (13).

Naravno, takva "progresivna" komplikacija mora biti "kompatibilna sa životom", nikada nećemo saznati za one slučajeve kada je bila smrtonosna. I, naravno, nakon takve „komplikacije“, direktivna ili disruptivna selekcija prilagođava (prilagođava) organizme specifičnim uvjetima okoline.
Kada smo razgovarali o strukturi eukariotskog gena, govorili smo o "besmislenim intronima". Postavimo, međutim, opštije pitanje: koje je evolutivno značenje besmislene DNK?

I život, dok gledaš oko sebe sa hladnom pažnjom,
Tako prazna i glupa šala.
Lermontov

Najzabrinjavajuća šala koju je evolucija odigrala s ljudima je količina genetskih informacija koju ima ameba. Jer jednoćelijska ameba ima 200 puta više DNK od "krune" evolucije. Ameba ima oko 600 milijardi nukleotida u DNK, a mi 3 milijarde. Zašto joj je toliko potrebno? I šta piše? I tu je napisano nekoliko "besmislenih riječi" (milioni puta!). A sa moderne tačke gledišta oni ništa ne znače. Zaista, 99% ljudskog genoma ne kodira proteine; ove nekodirajuće sekvence nisu predstavljene samo intronima i intergenskim regijama, već uglavnom različitim tipovima sekvenci koje se ponavljaju dužine približno 10, 100, 1000 ili više nukleotida. Ova ponavljanja (prisutna kod svih eukariota) mogu biti locirana u kontinuitetu jedan za drugim (tandem, lokalizirana) ili rasuti po genomu pojedinačno (dispergovani). Prema mehanizmima nastanka, ova ponavljanja se dijele na tzv. satelitsku DNK (koja se može formirati zbog određenih grešaka u replikaciji) itd. retropozoni, koji nastaju zbog grešaka reverzne transkripcije kada se sinteza DNK slučajno dogodi na RNA šablonu. Tako se to dešava.

Reverzna transkripcija – sinteza DNK na RNK šablonu – obično se javlja tokom reprodukcije retrovirusa čiji se genom sastoji od RNK. Za puni životni ciklus retrovirusa, DNK se mora sintetizirati na njegovoj RNA matrici, koja se zatim integrira u genom ćelije. Sintezu DNK na RNK šablonu provodi enzim - reverzna transkriptaza. Ali, kao što znate, niko nije savršen (što u prevodu na ruski znači: „čak i stara dama može da se zezne“ :). Upravo ta proruša igra najvažniju ulogu u progresivnoj evoluciji. Retrovirusna reverzna transkriptaza greškom počinje da sintetizira DNK ne iz virusne RNK, već iz stanične mRNA. Na onom koji "dođe pod ruku". I nakon ogromnog povećanja broja kopija ovog nasumično formiranog “besmislenog gena”, one se nasumično ubacuju u nasumične dijelove genoma.

Zabrinjavajuća činjenica da ne postoji veza između količine DNK sadržane u genomu organizma i njegove evolucijske složenosti nazvana je “paradoks sadržaja DNK” – “paradoks C-vrijednosti”, od C – Sadržaj (16). Pokušaji da to objasnimo prisiljavaju nas ili da napustimo intuitivnu ideju ​​​razumnosti strukture živih bića, ili da pretpostavimo da postoji dimenzija koja nam je nepoznata u genetskim mehanizmima. Da u stvari vidimo samo spoljašnje mehanizme života koji su dostupni našem primitivnom umu. Ali uspjesi genetskog inženjeringa u stvaranju potpuno održivih transgenih organizama izgleda potvrđuju da manje-više ispravno razumijemo kako su geni i genomi strukturirani i kako rade.

Iako, pošteno, napominjemo da nedavno postoje dokazi da besmislena DNK ponekad može imati neko značenje. Na primjer, postoje slučajevi kada ponavljajući element smješten unutar introna sadrži nukleotidne sekvence koje mijenjaju put spajanja egzona i na taj način stvaraju novi protein, tj. nova funkcija.

Mnoge činjenice ukazuju na to da mnoge molekule RNK, koje su kopije „besmislene DNK“, imaju regulatornu ulogu - kontrolišu rad gena, posebno tokom razvoja organizama (tokom diferencijacije ćelija). Nedavno su se pojavili dokazi da neke promjene u "besmislenom DNK" dovode do tzv. epigenetski efekti, tj. do modifikacije funkcije gena, koja nije praćena promjenom njihove nukleotidne sekvence (17).

Ali u ovom trenutku možemo sa sigurnošću reći da samo 1 do 10% eukariotske DNK ima značenje koje razumijemo. Ostatak DNK, očigledno, prvo, nema značajne funkcije i, drugo, ne narušava (barem značajno) vitalnost organizma. To je "besmisleno", ali nije fatalno. I treće, paradoksalno, „sebična i besmislena“ DNK značajno predodređuje puteve „progresivnih“ evolucijskih promjena.

Da samo znaš kakvo đubre
Pesme rastu bez stida
Akhmatova.

Da li je moguće da promjene u "besmislenom DNK" vode evoluciju života? Šta je onda smisao Života?

U nasumičnom izbijanju masovne proizvodnje “besmislene DNK” (satelitske DNK i/ili retroposona), dolazi do tako radikalne promjene u genomu da vodi, ako ne smrti, onda formiranju nove biološke vrste. Glavna karakteristika biološke vrste je reproduktivna izolacija, sposobnost produktivnog ukrštanja samo sa jedinkama svoje vrste i nemogućnost stvaranja plodnog potomstva pri ukrštanju (ako se to dogodi) s predstavnicima drugih vrsta. Jedan od mehanizama reproduktivne izolacije zasniva se na odsustvu visokog nivoa sličnosti (homologije) između genoma (hromozoma) jedinki koje se ukrštaju. Kada se formira oplođena zigota, parovi hromozoma, od kojih je svaki prvobitno pripadao jednom od roditelja, moraju biti homologni i sposobni za rekombinaciju (međusobnu razmenu delova DNK). Ako to nije slučaj, na primjer, jer je došlo do velikih preustroja blokova u hromozomu (ili hromozomima) zametnih ćelija jednog od roditelja, normalnog razvoja zigota najčešće ne dolazi. Ali u vrlo rijetkim slučajevima, kao rezultat genomskih preuređivanja do kojih je došlo u zigotu, uzrokovanih različitošću roditeljskih hromozoma, ipak se mogu formirati održivi potomci, koji se najefikasnije mogu križati samo sa svojom braćom i sestrama koji su se slično preuredili. hromozoma. Čini se da se specijacija događa prilično često.

Formiranje velikih blokova preuređivanja genoma uzrokovanih masovnom proizvodnjom ponovljenih sekvenci DNK ponekad se naziva formatiranjem genoma. Blisko srodne vrste se gotovo ne razlikuju jedna od druge u “smislnim” kodirajućim regijama DNK, ali se jako razlikuju u “besmislenim” u ponavljanjima. Samo organizmi sa genomima istog formata mogu se križati. Format u kojem se identični ponavljajući dijelovi egoistične DNK nalaze na identičnim mjestima na roditeljskim hromozomima. A evolucija je, slikovito rečeno, preformatiranje genoma kompatibilnih sa životom zbog nasumičnih promjena u kvaliteti, količini i lokaciji dijelova besmislene DNK. Prirodna selekcija tada prvo uklanja neodržive varijante, a preživjele preformatirane prilagođava efikasnijem postojanju u specifičnim uvjetima okoline.

Ali općenito se čini da je evolucija proces:
- nasumične duplikacije gena koje usled pojave mutacija dovode do njihove subfunkcionalizacije, tj. do diferencijacije njihovih funkcija i, konačno, do komplikacija,
- nasumična masovna proizvodnja nekodirajuće („besmislene“) DNK, što dovodi do specijacije, i
- prirodna selekcija, koja uklanja neodržive oblike i favorizuje održive.

A značenje evolucije je u tome što se događa zbog nasumičnih malih promjena u semantičkim informacijama koje imaju za cilj održavanje koegzistencije sa sve većom količinom besmislenih “informacija”.
Sada da rezimiramo.

Uvjeren sam da On ne igra kockice...
Einstein.

Život je informacija čiji je smisao osigurati samoreprodukciju svog nosioca, a time i distribuciju putem apsorpcije materije i energije. Nastala je (ili se ponovo rodila) iz ohlađenog pepela Velikog praska koji je stvorio Kosmos. I pod destruktivnim dejstvom Haosa slučajnih procesa, život je počeo da se razvija kako bi sačuvao svoj smisao. Prva “riječ” (prvi živi informacijski molekul) počela se pretvarati u tekst sinonima, čije se značenje diferenciralo i postajalo sve konkretnije, ali zajedno prenose isto značenje s generacije na generaciju.

On zapravo ne igra kockice.
On šalje poruku - samoprenosnu i samoproširujuću poruku, koja se razvija kako bi prevladala smetnje.
Što je Život.

književnost:

9. Kolkman JA, Stemmer WP. Usmjerena evolucija proteina miješanjem egzona Nat Biotechnol 2001;19(5): 423-428.
10. Modrek B, Lee C, Genomski pogled na alternativno spajanje. Nature Genetics, 2002, 30, 13-19.
11. Cartegni L, Chew SL, Krainer AR. Slušanje tišine i razumijevanje gluposti: egzonske mutacije koje utječu na spajanje. Nature Reviews, 2002, 3, 285-298.
12. Silverman PH, Rethinking Genetic Determinism: Sa samo 30.000 gena, šta je to što ljude čini ljudima? The Scientist, 2004, v.18, N10.
13. Lynch M, Conery JS. Poreklo složenosti genoma. Science, 2003, 302, N5649, 1401-1404.
14. Hurst GD, Werren JH. Uloga sebičnih genetskih elemenata u evoluciji eukariota. Nat Rev Genet. 2001; 2(8):597-606.
15. Kidwell MG. Prenosivi elementi i evolucija veličine genoma kod eukariota. Genetica. 2002, 115(1):49-63.
16. Gregory TR. Slučajnost, koevolucija ili uzročnost? Sadržaj DNK, veličina ćelije i enigma C-vrijednosti. Biol Rev Camb Philos Soc 2001; 76(1):65-101.
17. Mattick J S. Osporavanje dogme: skriveni sloj RNK koje ne kodiraju proteine ​​u složenim organizmima. BioEssays 2003, 25:930-939.

Prisustvo evolucijskog napretka u živoj prirodi je nesumnjivo, prije svega zbog prisutnosti paleontoloških podataka koji pokazuju da su se u stvarnoj evoluciji pojavljivale sve naprednije životinje. Slika 5, na primjer, prikazuje podatke o vremenu pojavljivanja različitih klasa kralježnjaka u procesu evolucije (Carroll, 1992). Kao što se može vidjeti iz ove slike, ribe bez lubanje pojavile su se u kambriju, hrskavice i koštane ribe - u siluru, vodozemci - u devonu, gmazovi - u karbonu, sisari - u trijasu i ptice - u juri. Vrijeme kada su se na Zemlji pojavljivale sve naprednije životinje dijelili su milioni godina, tako da je progresivna evolucija, u svakom slučaju

U slučaju sisara to nije išlo tako brzo, iako je njegov smjer očigledan (slika 5).

Većina ruskih autora smatra da je progresivna evolucija ekvivalentna konceptu morfo-fiziološkog napretka - arogeneze. Čini se da bi nakon razjašnjenja koncepta napretka domaći evolucionisti morali istražiti moguće mehanizme ovog grandioznog procesa. Ali to se nije dogodilo, očito kao rezultat pritiska autoriteta osnivača teorije prirodne selekcije, koji su vjerovali da smjer evolucijskih procesa ne postoji i da nema potrebe da se na bilo koji način ističu mehanizmi makroevolucije. . Pa ipak, dokazi za smjer mnogih evolucijskih promjena i posebno progresivne evolucije (slika 5) toliko su očigledni da su darvinisti bili prisiljeni tražiti objašnjenja za ove pojave.

Obično se vjeruje da je smjer evolucije pojedinih grupa životinja i biljaka povezan s prisutnošću brojnih ograničenja koja određuju ovaj smjer. A.S.Severtsov (1990), na primer, identifikuje sledeće faktore koji ograničavaju mogućnosti evolucije određene grupe organizama: 1) fizički i hemijski zakoni; 2) morfološke karakteristike strukture organizama; 3) ograničenja koja nameće ontogenija; 4) ekološka ograničenja.

Očigledno je da takvi ograničavajući faktori ne mogu objasniti činjenicu progresivne evolucije životinja i biljaka. Stoga mnogi znanstvenici općenito poriču prisutnost usmjerenosti u organskoj evoluciji i ne razlikuju morfo-fiziološki napredak od drugih evolucijskih promjena u organizmima, vjerujući da u ovom slučaju vrijede isti obrasci kao i tokom specijacije ili pojave odgovarajuće strukture i ponašanja organizmi. Zapravo, ovakvo objašnjenje stvarnih procesa koji se dešavaju u živoj prirodi je pokušaj da se pobjegne

rješenje problema, što je razlog opstojnosti Lamarckovih teorija progresivne evolucije.

Suština Lamarckovih (1937) ideja o progresivnoj evoluciji bila je tvrdnja da postoji poseban zakon samopoboljšanja specifičan za žive organizme (princip gradacije), koji dovodi do postepenog usložnjavanja njihove organizacije. Tvrdnja o posebnoj sili ili zakonu koji djeluje u pravcu povećanja stepena savršenstva organizama u procesu progresivne evolucije leži u osnovi većine neolamarkovskih teorija (Zavadsky, 1973; Filipchenko, 1977; Nazarov, 1984). Ova vrsta teorije ne može zadovoljiti većinu naučnika, jer prisustvo posebnih zakona ili sila zahtijeva, kao što je uobičajeno u nauci, posebne dokaze. Moguće je, naravno, takve tvrdnje uvesti kao postulate ili aksiome, ali u ovom slučaju moraju biti naznačene posljedice koje se mogu provjeriti. Postoji i takozvani princip komplementarnosti, koji kaže da novi principi ili teorije ne bi trebalo da budu u suprotnosti sa starim, čvrsto utvrđenim istinama, već ih samo dopunjuju i generalizuju. Kao što je gore pokazano, teorija prirodne selekcije se ne može opovrgnuti, budući da je zasnovana na očiglednim aksiomima, stoga svaka teorija makroevolucije, a posebno teorija progresivne evolucije, mora sadržavati prirodnu selekciju u nekoj fazi.

Poglavlje 1. Teorije progresivne evolucije

Ko zna da se duh covek uzdiže visoko,

A duh goveda - da li se spušta u zemlju?

Propovjednik, III, 21*

Svakodnevni antropocentrizam

Čovjek može ostati ravnodušan na mnoge stvari, ali ne i na svoju osobu. Zanima ga bukvalno sve o sebi: izgled, psiha, mentalne sposobnosti i posebno porijeklo. Obično se traže i vrednuju osobine roditelja i udaljenijih predaka. Svi narodi imaju ideju o plemenitosti svojih predaka, drugim riječima, njihov kult postoji u ovom ili onom obliku. Ponekad, nažalost, ovaj kult poprima formu nacionalizma, a predstavnici različitih nacija spremni su na sve samo da dokažu superiornost svojih predaka, a time i svoju isključivost.

Smiješno je da nas inherentna želja prirode za samohvalom tjera da razlikujemo našu vrstu od ostatka životinjskog svijeta i postavimo je na najviši nivo. Slažem se da sam naziv homo sapiens, to jest, razumna osoba već „zvuči ponosno“. Dirnuti našim specifičnim karakteristikama, često smo skloni poricati svoje srodstvo s drugim životinjama, tragajući za svojim porijeklom od nekog božanstva ili, kako je sada moderno, od vanzemaljaca iz drugih (vanzemaljskih) svjetova.

Očigledna sličnost sa životinjama često čak povređuje naš ponos. Tako se u knjizi Charlesa Darwina (1809–1882) “Porijeklo čovjeka i seksualna selekcija” daje jedno objašnjenje zašto neka afrička plemena izbijaju svoje očnjake i farbaju zube u plavo. Ispostavilo se da ne žele da budu kao psi. Međutim, pod pritiskom neoborivih dokaza, s poteškoćama u prepoznavanju naše srodnosti s drugim životinjama i pristajanju da budemo u istoj grupi s majmunima, dali smo mu vrlo neskromno ime "primati", što znači "prvi". Očigledno je samo ovo ime trebalo da "naučno" potvrdi da ljudi pripadaju najsavršenijim životinjama. Posebno su nam bliski majmuni - antropoidi. Dakle, ljudi i čimpanze dijele najmanje 99% svojih gena. Nemamo niti jedan organ, niti jednu strukturu koju nemaju antropoidi (sve do slijepog crijeva). Takve upadljive sličnosti tjeraju nas da ove majmune stavimo iznad ostalih i nazovemo ih velikim majmunima.

Pokušajmo sagledati više primate izvana, zaboravljajući na neko vrijeme na našu očiglednu srodnost s njima. Otkrit ćemo da na Zemlji trenutno živi samo nekoliko vrsta ovih majmuna, koji vode vrlo tajanstven način života u tropskim šumama Afrike i Azije. Njihova populacija je prilično niska, a za vrste kao što su orangutan i planinska gorila, čak i blizu opasne tačke izumiranja. Unatoč činjenici da se u načinu života i ponašanju majmuna i ljudi mogu uočiti mnoge sličnosti, oni očigledno ne posjeduju glavni izvor našeg ponosa - apstraktno razmišljanje - a ako i imaju, očito ga ne koriste. Stoga, dok se čudimo njihovoj sličnosti s nama, ne možemo dokazati zašto, na primjer, gorilu treba smatrati savršenijom od leoparda, bivola ili, konačno, bilo koje bube.

Štoviše, govoreći o veličini naših životinjskih predaka, ne smijemo zaboraviti ni druge predstavnike naše vrste Homo. Gdje su oni? Prema paleontolozima, ovaj rod nikada nije blistao obiljem vrsta, ali je nekada postojao H. habilis(vješt čovjek) i brojni predstavnici H.erectus(homo erectus). Nedavno (prije oko 50 hiljada godina) na Zemlji je živjela jedna nama bliska vrsta (ili možda čak i podvrsta) - neandertalac (Homo sapiens neanderthalensis). Inače, po veličini mozga nije bio inferioran u odnosu na nas, a karakteristike ukopa jasno ukazuju na njegovu sposobnost apstraktnog razmišljanja. Pa ipak, neandertalac je izumro, očigledno nesposoban da izdrži borbu za postojanje. Naravno, može se maštati o neposrednim uzrocima ovog događaja; na primjer, može se zamisliti da je naša vrsta bila odgovorna za smrt neandertalaca, ili da smo ih jednostavno apsorbirali tokom mestizacije (međurasna hibridizacija).

Na kraju, prisjetimo se naše nedavne prošlosti. Šta je N. sapiens prije samo 15 hiljada godina? Male grupe (po 20-30 ljudi) nomadskih lovaca-sakupljača, izgubljenih u nepreglednim prostranstvima netaknutih šuma, ne odaju utisak hrabrih osvajača prirode. Pogledajte pobliže aboridžine Australije ili Amazone, poslušajte njihove mitove i legende i primijetit ćete s kakvim se poštovanjem i iskrenim poštovanjem odnose ne samo prema velikim sisavcima - glavnim objektima njihovog lova, već čak i prema vrlo malim životinjama, pticama i reptili. A naše bajke i vjerovanja obiluju međusobnim preobražajima ljudi, životinja i biljaka jednih u druge. Čovjek u ovim pričama nam se ne čini kao ponosni div, već kao skromni molilac duhovima za sreću u vrlo nepouzdanom lovu.

Situacija se dramatično promijenila pojavom poljoprivrede i stočarstva. Kontrola uzgoja određenih vrsta životinja i biljaka dala je čovjeku mogućnost da osjeti svoju superiornost nad njima. Novi pogled na prirodu odražava se u Starom zavjetu, gdje Bog novostvorenim ljudima kaže: „Vladuj ribama morskim, i divljim životinjama, i pticama nebeskim, i svakom stokom, i po svoj zemlji, i nad svakim živim bićem što se kreće. na zemlji." Dakle, naš svakodnevni antropocentrizam nije star ne više od 8-10 hiljada godina.

Dalji tok istorije pratio je kontinuirani tehnički napredak, čija osnova nije bila uopšte želja za opštim dobrom, već mnogo prozaičnija tzv. ekonomija prestiža. Predstavnici ljudske rase uglavnom su težili i teže ne toliko da zadovolje svoje potrebe za hranom, skloništem i sl., koliko ka višoj poziciji na društvenoj ljestvici. Glavni „objektivni“ argumenti u ljudskom društvu su obično blizina „aristokratskih“ porodica i takozvano bogatstvo. Naš sportski, takmičarski duh, potpuno opravdan u primitivnim vremenima, sada nas sprečava da se oslobodimo poroka kao što su materijalizam, nacionalizam i... antropocentrizam.

Visoko i nisko

Svaka moderna obrazovana osoba, naravno, zna da je svijet živih organizama oko njega proizvod prirodnog procesa - evolucije. On također zna da je teoriju evolucije stvorio Charles Darwin. Iz toga proizlazi da je svaka sljedeća generacija prilagođena životu malo bolje od prethodne, odnosno da je u nekom smislu savršenija. Kao rezultat toga, u toku evolucije treba postojati kontinuirano poboljšanje svih oblika života.

Rice. 1. Istorijski razvoj životinjskog carstva (na osnovu: [Svijet divljih životinja, 1984]).

Kao što znamo iz školskog programa, ribe su se na našoj planeti pojavile negdje u ordoviciju (vidi tabelu i sl. 1), zatim u devonu-karbonu, vodozemci su se od njih odvojili i počeli kolonizirati kopno. Vodozemci su iznjedrili gmizavce, a tokom mezozojske ere bili su oličeni u ogromnom broju oblika, među kojima se uvijek pamte dinosauri. Tada su dinosauri, a s njima i druga čudovišta (pterodaktili, ihtiosauri itd.) izumrli na kraju perioda krede, ustupajući mjesto naprednijim pticama i sisavcima. Potonji, koji su se brzo poboljšavali, iznjedrili su više primate. Konačno, prije oko 15 miliona godina, pojavili su se prvi predstavnici porodice Hominidae. Evolucija hominida odvijala se pod znakom povećanja mozga, poboljšanja govora i oruđa. Faze su brzo bljesnule: Ramapithecus, Australopithecus, Homo Able, Homo erectus (Pithecanthropus, Sinanthropus, Heidelberg Man), neandertalac i, konačno, naša vrsta (ili podvrsta) - Cro-Magnon. Ura! Pobijedili smo sve jer smo mi završili ovu strašnu trku. Naša izvrsnost je zaslužena i van svake sumnje.

Geohronološka skala

Bilješka. Dominantni oblici su u kurzivu.

Međutim, pogledajmo oko sebe. Trenutno na Zemlji živi najmanje dva miliona vrsta životinja, sa biološke tačke gledišta istih entiteta kao i mi. Ispostavilo se da je još dva miliona vrsta završilo evolucijsko takmičenje s nama. Svaki od njih imao je svoju vrstu predaka: ispostavilo se da iza svake vrste postoji dugačak lanac predaka koji se protezao najmanje dvije milijarde godina. Ali ako su ribe inferiorne, odnosno manje savršene, zašto onda nisu izumrle i zašto u morima i slatkim vodama živi najmanje 20 hiljada vrsta? Zašto svi gmizavci nisu izumrli? Čak i nakon strašnih katastrofa koje su zadesile Zemlju na kraju perioda krede, moderni gmizavci po broju vrsta nisu inferiorni od sisara. Ako pretpostavimo da su preživjeli gmizavci napredniji od izumrlih, onda ćemo morati priznati da su zmije i gušteri viši u nivou organizacije od dinosaura, ihtio- i plesiosaura. Ni jedan zoolog se ne bi složio sa ovim. Već smo spomenuli jadan broj vrsta velikih majmuna. I na kraju, glavni apsurd! Većina životinjskih vrsta su beskičmenjaci, od kojih su insekti na prvom mjestu. Neke porodice buba ili leptira sadrže više vrsta nego tip hordata sa svim kralježnjacima (slika 2).

Rice. 2. Odnos broja vrsta u različitim sistematskim grupama moderne faune (prema: [Ross et al., 1985]).

Dakle, ako gledamo objektivno, ispada da su se insekti pokazali kao pobjednici u nadmetanju za život, a udžbenički slijed: ribe - vodozemci - gmizavci - ptice - sisari - ljudi samo je niz pojava novih oblika. Činjenica da zemlju nisu razvile ribe, već vodozemci i gmizavci, prilično je trivijalna. Novo, postojeće pored starog, možda nije bolje, već jednostavno drugačije. Dakle, vidimo da direktan pristup, u kojem se savršenstvo povezuje s pobjedom u borbi za postojanje, čini se da vodi do paradoksa.

Ali oprostite, zar nije očigledno da su ribe inferiorne u odnosu na životinje i ptice u smislu unutrašnje organizacije? Nije li očito da su cilijate i amebe jednostavnije od bilo kojeg crva, a niže biljke poput mahovine su mnogo primitivnije od palmi i eukaliptusa? Zaista, zar ne bismo trebali poslušati mišljenje mudraca koji su živjeli prije Charlesa Darwina, kada magične riječi „prirodna selekcija“ i „borba za postojanje“ još nisu bile izgovorene?

Ideja o različitom stepenu savršenstva živih organizama koji nastanjuju Zemlju počiva prvenstveno na našem antropocentrizmu. S jedne strane, prepoznajemo se kao dio životinjskog svijeta, a s druge strane jasno identificiramo „jaz“ koji razdvaja ljude od drugih životinja. Naša osnovna razlika nije u tome što smo bez dlake, hodamo na dva uda i proizvodimo artikulirane zvukove, već što smo sposobni za apstraktno razmišljanje. Ova sposobnost omogućava ljudima da planiraju svoje akcije, podređujući ih jasno shvaćenim ciljevima. Istina, to nas tjera da, kada razmatramo bilo koji proces koji se odvija u prirodi, postavljamo pitanja: Zbog čega? U koju svrhu? Ova pitanja su dobra za razumijevanje razloga za postupke drugih ljudi, ali da li su legitimna u mnogim drugim slučajevima? Na primjer, pitanje: "Zašto sunce sija?" će najvjerovatnije izmamiti osmijeh čitaoca, jer sjaj sunca nema svrhu, a ipak je sasvim nedavno odgovoreno na ovo pitanje: „Da budemo lagani i topli“. Čak je i takav univerzalno priznati mudrac svih vremena kao što je Aristotel (384-322 pne) vjerovao da u prirodi sve „postoji radi nečega ili mora odgovarati onome što postoji radi nečega“.

Smatrajući ljudsku aktivnost postavljanja ciljeva najvišim oblikom ponašanja živih bića, Aristotel ih je prvi podijelio prema stepenu savršenstva. Ispod svih je postavio biljke sa njihovom biljnom dušom, odnosno sposobnošću rasta i razmnožavanja. Nešto više su postavljene „niže“ sedeće životinje koje su sposobne da osećaju samo kontaktom (tj. imaju čulo dodira, ukusa). Viši nivo zauzimale su pokretne životinje, sposobne da percipiraju signale iz okolnog svijeta i na daljinu pomoću vida, sluha i mirisa. Njihove težnje nisu zasnovane na razumu, ali su sposobni za maštu. Jedina životinja koja je stavljena na najviši nivo bio je čovjek, koji osim mašte ima i razum.

Uzlazni niz bića izgradio je Aristotel u skladu sa složenošću njihove duše. Svi članovi serije imaju biljnu dušu, "više" životinje su obdarene svim svojstvima duše "nižih", a čovjek ima najsloženiju dušu. Čini se da je sve logično, iako riječi „više“ i „niže“ same po sebi izazivaju određeno nezadovoljstvo. Čak i ako se duša viših sastoji od većeg broja komponenti, „više“ ne znači „više“.

Možda razlog za poistovjećivanje komplikacija s poboljšanjem leži u jedinstvenosti našeg društvenog života. Napominjemo da kod nas ko komanduje taj je gore. Na kraju krajeva, govorimo o predstavnicima vlasti - „vrhu“. Svaka osoba, čak i na najnižem nivou društvene ljestvice, može zapovijedati domaćim životinjama, što znači da je iznad njih. Pretpostavivši da je viši položaj ljudi u usporedbi s drugim pokretnim životinjama povezan s povećanom složenošću ljudske duše, Aristotel je nastavio silazni niz na niže životinje i biljke.

Aristotel ne objašnjava kako su se ove ljestvice živih formi pojavile u prirodi, iako se, uzimajući u obzir osobenosti njegove filozofije, može pretpostaviti da je bila zasnovana na takozvanim konačnim uzrocima – faktorima cilja. Pod njihovim uticajem materija neprestano nastoji da se oliči u složenijim i harmoničnijim oblicima. Ova ideja o težnji prirode za složenom organizacijom postala je sastavni element većine filozofija narednih stoljeća.

Naučni antropocentrizam

Antropocentrični princip klasifikacije živih organizama sačuvan je dva milenijuma. Čak i J.-B. Lamarck (1744–1829), tvorac prve evolucijske teorije, čitamo: „Može se priznati kao potpuno pouzdana činjenica i očigledna istina da je od svih vrsta životinja ljudska organizacija najsloženija i najsloženija. savršena, kako općenito, tako i u odnosu na one sposobnosti, kojima ga ona obdaruje”, i dalje – „može se tvrditi da što se organizacija životinje više približava organizaciji čovjeka, to je ona složenija i to je savršenstvo veće. postigla je, i obrnuto: što je data organizacija udaljenija od čovjeka, to je jednostavnija i manje savršena."

Lamarckova evolucijska teorija sugerira da se popunjavanje stepenica ljestvice živih bića (gradacija) odvijalo postupno odozdo prema vrhu pod utjecajem posebne "prirodne sile". Ovu tajanstvenu silu ometao je neki "modificirajući uzrok" koji je narušio striktno poštovanje principa gradacije. Imajte na umu da Lamarck poistovjećuje kompliciranje s poboljšanjem, pa se, po njegovom mišljenju, živa bića u procesu evolucije mijenjaju od jednostavnijih do složenijih i istovremeno od primitivnijih do savršenijih. Prema njegovim idejama, oni najprimitivniji i najjednostavniji nastaju iz nežive prirode spontanim nastankom.

Vidimo da Lamarckova evolucijska teorija nije od velike pomoći u odgovoru na pitanje kako dijelimo žive organizme prema stepenu savršenstva. Sličnost s ljudima, čak i zanemarujući umjetnost ovog kriterija, teško je koristiti pri procjeni stepena savršenstva beskičmenjaka - svi su podjednako udaljeni od ljudi. Zanimljivo je da, uprkos svoj nelogičnosti antropocentrizma, on nastavlja da živi i među modernim antropolozima. Tako J. Jelinek u “Velikom ilustrovanom atlasu primitivnog čovjeka” piše: “Čovjek, ili naučno homo sapiens, najsavršenije od svih živih bića."

Koliko god čudno izgledalo, najveći doprinos objektivnom potkrepljivanju lestvice stvorenja dao je vatreni protivnik evolucione ideje, čuveni J. Cuvier (1769–1832). Želio je da izgradi klasifikaciju životinja samo na osnovu činjenica, pokušavajući da pronađe znak koji je najkarakterističniji za dato carstvo živih bića. Takva karakteristika je, prema Cuvieru, struktura nervnog sistema, koji je „...u suštini cela životinja; drugi sistemi postoje samo da bi ga podržavali i služili.” U skladu s tim, sve životinje su podijeljene u četiri vrste - kralježnjaci, mekušci, zglobne i zračene. U stvari, Cuvier je materijalizovao ono što je Aristotel smatrao dušom. Odabravši znak koji navodno najbolje prenosi suštinu životinjskog organizma, on, upravo slijedeći velikog Grka, vidi ga u razvoju psihe i motoričke aktivnosti.

Uz svo dužno poštovanje prema Cuvieru, teško je složiti se sa podjelom organa na manje i više važne. Uostalom, dobro je poznato da su svi sistemi organizma podjednako neophodni za održavanje njegovog života. Oštećenja i mozga i srca, bubrega i crijeva podjednako "pouzdano" dovode do bolesti i smrti. I sam Cuvier je vjerovao da “svaki organizam čini jednu zatvorenu cjelinu” i “da ako se bilo koja od funkcija tijela promijeni u skladu s promjenom drugih funkcija tijela, onda neće moći postojati. ”

Ne može se ne složiti da nervni sistem daje veliki doprinos integraciji organizma, ali u tome teško da je inferioran u odnosu na, na primer, cirkulatorni sistem, a ne možemo da shvatimo koji je od njih važniji za životinje. . Da li je doprinos bubrega integritetu organizma manji? Čini se da je nervni sistem izabran kao „objektivni” kriterijum samo zato što mozak dostiže svoj maksimalni razvoj kod ljudi. Dakle, izbor visine organizacije složenosti duše ili tipa nervnog sistema kao kriterijuma podjednako je određen antropocentrizmom.

Darwinova ideja o prirodnoj selekciji zasniva se na ideji o razlikama u sposobnosti pojedinaca koji se međusobno takmiče. “Opstanak najsposobnijih” ne bi trebao automatski značiti opstanak složenijih ili čak progresivnijih. S tim u vezi, nije iznenađujuće što je jedan od Darvinovih najbližih saradnika, T. Huxley (1825–1895), bio veoma skeptičan prema samoj ideji evolucionog napretka. Posebno su ga impresionirali takozvani „trajni oblici“, odnosno vrste ili rodovi koji su ostali gotovo nepromijenjeni desetinama ili čak stotinama miliona godina. Ovi oblici su prilično česti među mekušcima, rakovima, bodljokošcima i brahiopodima. Dovoljno je zapamtiti štit Triops- filopodni rak koji je zadržao svoju generičku (a možda i vrstu) pripadnost više od 200 miliona godina.

T. Huxley je smatrao da su svi moderni organizmi podjednako dobro prilagođeni svom okruženju, a podjela na više i niže ne može se smatrati naučnom. Stav samog Charlesa Darwina prema ovom problemu reflektuje se u fragmentu njegovog pisma J. Hookeru od 30. decembra 1858. godine: „...Mislim da niko nema jasnu predstavu o tome šta se misli po 'najvišoj'...”. Većina modernih darvinista općenito smatra da je podjela na „više“ i „niže“ anahronizam i koristi riječ „progresivan“ vrlo olako. Dakle, jedan od tvoraca sintetičke teorije evolucije, J. Simpson, naziva takson progresivnijim, jednostavno ako je nastao kasnije u evoluciji. Drugi veliki američki evolucionista, W. Grant, koristi termin "progresivni" na približno isti način.

Zanimljivo je da se unuk T. Huxleyja, J. Huxley, pokazao kao revni pobornik ideje evolucijskog napretka i oživio je među darvinistima. J. Huxley je skrenuo pažnju evolucionista na fenomen promjene dominantnih (dominantnih) oblika. Kako nam fosilni zapisi govore, u ordoviciju su morem dominirali mekušci, trilobiti i brahiopodi; u Devonu, riba preuzima vodstvo; gmizavci dominiraju kopnom u cijelom mezozoiku; tercijarno razdoblje je carstvo ptica i sisara i, konačno, u kvartarnom periodu vlast nad prirodom prelazi na čovjeka (vidi tabelu).

J. Huxley je pokušao pronaći objektivne kriterije za evolucijski napredak. Po njegovom mišljenju, to je: 1) povećanje brzine metabolizma; 2) povećana briga o potomstvu; 3) povećanje brzine reagovanja na signale okoline; 4) povećanje sposobnosti kontrole okoline i, što je najvažnije, smanjenje zavisnosti od nje. Četvrta tačka izgleda vrlo romantično, ali tome J. Huxley pridaje najveću važnost. Posebno čudno zvuči teza o upravljanju okolinom, koje je teoretski moguće samo za čovjeka. Ali o kakvom menadžmentu možemo govoriti? Za sada samo „osvajamo“ prirodu.

Antropocentrizam J. Huxleya još se jasnije vidi u njegovoj ideji o neograničenom napretku koji vodi čovjeku. Sasvim tradicionalno, posebna pažnja se poklanja razvoju centralnog nervnog sistema kao glavnog sredstva povećanja nezavisnosti od okoline.

Ideju neograničenog napretka razvio je sovjetski evolucionista K.M. Zavadski je u svojoj ideji o "mainstream progresu" koji vodi do čovjeka, odnosno Aristotelovo gledište ponovo potvrđeno. To je još jasnije rekao P. Teilhard de Chardin, francuski paleontolog i filozof, jedan od otkrivača Sinantropa, čovjek koji je tražio kompromis između nauke i religije. Napisao je: “... odbacujući svaki antropocentrizam i antropomorfizam, vjerujem da postoji pravac (sens) i linija napretka života tako jasno da će njihova stvarnost, kako sam uvjeren, biti općenito prihvaćena od sutrašnje nauke.”

On traži "Arijadninu nit" koja vodi do izlaza iz lavirinta heterogenih evolucijskih tendencija. Kao što se moglo očekivati, ova nit za njega se pokazala kao stepen razvoja nervnog sistema i psihe. Nakon što je izveo ovaj stari trik, Teilhard de Chardin uzvikuje: „Čim se proizvodnja nervnog sistema uzme kao mera (ili parametar) evolucionog fenomena, ne samo da su mnogi rodovi i vrste poređani u nizu, već cela mreža njihovih vijuga, njihovih slojeva, njihovih grana uzdiže se kao lepršavi buket. Distribucija životinjskih oblika prema stepenu razvoja mozga ne samo da se tačno poklapa sa konturama utvrđenim taksonomijom, već daje drvetu života reljef, fizionomiju, impuls, u kojem se ne može ne vidjeti znak istine. . Takav sklad, osim toga, nesputan, uvijek postojan i izražajan, ne može biti slučajan.”

Naravno, ne može se ne priznati da je u liniji koja vodi od ribe do viših primata zaista došlo do povećanja relativne veličine mozga, posebno njegovih prednjih dijelova. Međutim, nemamo razloga da ovom trendu pridajemo poseban značaj. U nizu riba i sisara, pored mozga, progresivno su se uvećavali i usložnjavali srce sa vaskularnim sistemom, bubrezi, pluća i strukture za održavanje stabilnosti unutarorganskog okruženja. Ali u istoj seriji može se primijetiti tendencija smanjenja reproduktivnog potencijala, koja se, međutim, nadoknađuje prijelazom na živorođenje i povećanom brigom za potomstvo.

Dakle, ako odbacimo antropocentrizam, nemamo objektivne osnove da posebno ističemo progresivni razvoj centralnog nervnog sistema i trebamo ga smatrati samo posebnim slučajem rasprostranjenog fenomena – uvećanja i komplikacija tokom duge evolucije nekog organa ili organskog sistema. . Pokušat ćemo dati racionalno objašnjenje za ovaj evolucijski trend.

Lamarkizam

Prvu teoriju koja objašnjava ljestvicu stvorenja iz evolucijske perspektive stvorio je veliki francuski biolog J.-B. Lamark (1744–1829). Lamark je svoje glavne odredbe formulisao u četiri zakona:

„Prvi zakon.Život, svojim vlastitim snagama, neprestano nastoji povećati volumen svakog tijela koje je njime obdario i proširiti veličinu njegovih dijelova do granice koju je sam odredio.

Drugi zakon. Formiranje novog organa u tijelu životinje rezultat je nove potrebe koja se i dalje osjeća, kao i novog pokreta generiranog i podržanog ovom potrebom.

Treći zakon. Razvoj organa i snaga njihovog djelovanja uvijek odgovaraju upotrebi ovih organa.

Četvrti zakon. Sve što je stečeno, utisnuto ili promijenjeno u organizaciji pojedinaca tijekom života, čuva se reprodukcijom i prenosi na nove osobe koje doživljavaju te promjene.”

Za Lamarka je istina ovih zakona očigledna. Okrenimo se prvom zakonu. Zar ne posmatramo rast organizma tokom njegovog razvoja? Zar to ne ukazuje na postojanje posebne „sile rasta“? Drugi i treći zakon kanoniziraju dobro poznate činjenice o povećanju efikasnosti mnogih organa kada se vježbaju. Naime, ako osoba ima potrebu za brzim trčanjem, uz pomoć treninga može značajno poboljšati svoje atletske performanse. Istovremeno će doći do sasvim adekvatnih, odnosno svrsishodnih promjena u njegovom kosturu, mišićima, respiratornom i cirkulatornom sistemu. Zašto ne pretpostaviti da u procesu treninga osoba svoju snagu rasta usmjerava na organe s nedovoljnom funkcijom? Ispostavilo se da je raspodjela sile rasta u tijelu pod kontrolom psihe. Činjenica da ljudi (a posebno životinje) nisu u potpunosti svjesni detalja vlastite strukture nije bitna, jer je silu rasta (u obliku toka posebnih materijalnih čestica - fluida) moguće usmjeravati potpuno nesvjesno.

Međutim, četvrti zakon je, blago rečeno, zbunjujući. Gdje je Lamarck uočio njegovu manifestaciju? Da li je zaista samo „narodna mudrost“, poput one koju je zapisao A.S., poslužila kao izvor? Puškin u svojoj „Priči o mrtvoj princezi i sedam Bogatira“. Postoji mjesto gdje maćeha, ogorčena bjelinom lica svoje pastorke, uzvikuje:

„Vidi, koliko je odrasla!

I nije ni čudo što je bela:

Trbušna majka je sjedila

Da, upravo sam pogledao snijeg!”

Još jedan primjer direktnog utjecaja majčinog vidnog osjeta na izgled potomstva daje Biblija. Jakov, da bi iste boje ovce i koze dale pjegavo potomstvo, stavio je grančice u pojilo, a goveda, „kada su došle da piju, začele su prije grančica“. Istovremeno, vizuelne senzacije od preplitanja grančica u glavama majki transformisale su se u fleke na koži jagnjadi i jarića.

Očigledno je u Lamarckovo vrijeme vjerovanje u nasljeđivanje stečenih karakteristika bilo široko rasprostranjeno. Čak je i cinični D. Diderot vjerovao da ako ljudima budu odsječene ruke za mnoge generacije, onda na kraju neće biti ništa za sjeckanje. Imajte na umu da je da bi opovrgao ovu zabludu, osnivač neodarvinizma A. Weisman odrezao repove miševa za 22 generacije, ali nije pronašao nikakve promjene u strukturi repa potomaka.

Dodatna osnova za četvrti zakon bila je ideja o univerzalnoj harmoniji svijeta, koja je bila vrlo tipična za to vrijeme. U takvoj filozofiji nema mjesta slučaju, pa je nemoguće zamisliti potpuno spontano nastajanje nekih novih svrsishodnih svojstava. Zaista, ako nivo razvoja organa idealno odgovara potrebama organizma, tada mora postojati mehanizam koji može osigurati takvu usklađenost u promjenjivom okruženju. Ostajući u zarobljeništvu mehaničkog determinizma, Lamark je morao tražiti rješenje problema u obliku dinamičkog zakona koji povezuje promjene u okolišu s adekvatnim i nasljedno fiksiranim promjenama u organizmu.

Uprkos svom naučnom obliku, Lamarkovi zakoni nisu mogli da ubede ljude strogog razmišljanja. Ne nalazeći nikakve dokaze o varijacijama u vrstama tokom vremena, nastavili su čvrsto stajati na onome što su vjerovali da su činjenice, održavajući vjeru u božansko stvaranje. Najistaknutiji autoritet u biologiji tog vremena, Cuvier, nakon što se upoznao s Lamarckovim glavnim djelom, "Filozofija zoologije", rekao je: "Niko ovu filozofiju ne smatra toliko opasnom da je treba opovrgnuti." Očigledno, "opasnost" nije ugrozila ideju o nepromjenjivosti vrsta. Uprkos činjenici da je ogromna raznolikost vrsta nekako morala nastati, Cuvierova naučna etika zahtijevala je da se uzmu u obzir samo fenomeni dostupni promatranju. Budući da se mačke, psi, ibisi i druge životinje koje su stari Egipćani mumificirali prije nekoliko hiljada godina nisu nimalo razlikovali od modernih, problem specijacije mogao bi se smatrati neeksperimentalnim, odnosno neznanstvenim. Inače, mnogi biolozi trenutno imaju slično gledište o problemu nastanka života na Zemlji. Različite teorije koje se tiču ​​ovog problema obično se nailaze na skepticizam, kao da govorimo o nečemu što nije sasvim ozbiljno.

Darvinizam

U suštini, Darwin je bio prvi koji je uveo koncept slučajnosti u biologiju. Za njega je glavni model evolucijskog pomaka bio proces ljudskog uzgoja ekonomski korisnih oblika biljaka i životinja. Darwin je sugerirao da je glavni pokretački faktor u tome odabir jedinki koje donekle odstupaju od većine u smjeru koji želi uzgajivač. Ova slaba „odstupanja“ su često naslijeđena, pa ih dugotrajna selekcija akumulira, što u konačnici uzrokuje značajan pomak u svojstvima prosječnog pojedinca. U svom glavnom djelu “Porijeklo vrsta putem prirodne selekcije” (1859.) on piše: “Kada bi se selekcija sastojala samo od odvajanja određene sorte i njenog uzgoja, onda bi ovaj početak bio toliko očigledan da bi teško zaslužuju pažnju; ali njegov značaj leži u ogromnim rezultatima dobivenim akumulacijom u narednim generacijama razlika koje su pozitivno nevidljive nenaviklom oku, razlika koje sam barem ja uzalud pokušavao uhvatiti.”

Odakle dolazi ova suptilna nasljedna varijacija? Prema originalnoj verziji Darwinove teorije, ona nastaje potpuno spontano bez ikakve veze sa uslovima okoline. Međutim, Darwin nije pružio direktan dokaz ove najvažnije pozicije. Nasumična priroda pojave nasljedne varijabilnosti krajnje ga je zbunila. Stoga je pokušavao da uvjeri svoje protivnike da je ovaj nesrećni slučaj jednostavno pogrešno shvaćen obrazac, da je na prirodu nasljedne varijabilnosti na neki način uticala okolina, vježba, itd. Istovremeno, uspjeh metodičke i nesvjesne selekcije u uzgoju ekonomski vrijednih oblika biljaka i životinja jasno je posvjedočeno da su bez ikakvih vježbi, bez uzimanja u obzir mentalnih iskustava odabranih pojedinaca, mogući kolosalni jednosmjerni pomaci u njihovoj organizaciji. Apsolutno je jasno da uzgajivač ne stvara posebne uvjete za pojavu nasljedne varijabilnosti - ona nastaje sama.

Darwin je ideju o spontanoj nasljednoj varijabilnosti za bilo koju osobinu prenio na prirodne populacije. Odabravši kao osobinu sposobnost pojedinca, odnosno njegove šanse da ostavi odrasle potomke, Darwin je pronašao način da razumije proces prirodne selekcije. Otvorila se čudna, prilično sumorna slika: malo različite jedinke iste vrste međusobno se natječu za pravo predstavljanja obilježja svoje strukture u sljedećoj generaciji. U isto vrijeme, zbog ograničenih resursa hrane, većina potomaka beznadežno umire.

Ako je samu činjenicu evolucije, odnosno promjene vrsta tokom vremena, savremenici prilično lako prihvatili, onda je s mehanizmima situacija bila mnogo gora. Ideju evolucije pripremili su za percepciju Lamarck i njemački prirodni filozofi. Ideja o prirodnoj selekciji također je dobila univerzalno prihvaćanje. Jedino je izvor nasljedne varijabilnosti ostao nejasan. Treba napomenuti da je u vrijeme Charlesa Darwina i dalje do početka 20. stoljeća prevladavala ideja o naslijeđu kao vrsti tekućine (koja se obično naziva krv). Vjerovalo se da se nakon oplodnje pomiješaju svojstva koja su naslijeđena od oba roditelja. Pretpostavimo sada da je jedinka sa povoljnom naslednom devijacijom ukrštena sa običnom, prosečnom jedinkom iste vrste. Tada će, u skladu s "teorijom krvi", povoljna osobina u potomku biti razvodnjena za polovicu. A kada se ovaj potomak ukrsti s drugim običnim pojedincima, korisna imovina će se razrijediti četiri puta, itd. Lako je razumjeti da ako se povoljne nasljedne promjene događaju rijetko, onda će se one neizbježno razrijediti i nestati u narednim generacijama. Ovaj argument iznio je inženjer F. Jenkin, a Darwin nije mogao dati zadovoljavajući odgovor na njega.

"Jenkinove noćne more" moglo se riješiti samo naglim povećanjem vjerovatnoće pojave sličnih povoljnih promjena. Druga poteškoća je povezana s neizvjesnom (u smjeru) prirodom varijabilnosti. Prema Darwinovoj teoriji, pokazalo se da su povoljne promjene uvijek praćene nepovoljnim, odnosno varijabilnost nije adaptivne prirode. Ova pozicija bila je podložna intenzivnoj kritici čak i od najpobožnijih sljedbenika Darwina. Na primjer, poznati njemački darvinista E. Haeckel (1834–1919) smatrao je da promjene životne sredine treba da izazovu adekvatan nasledna varijabilnost. Predložio je da se mehanizam evolucije svede na samo dva faktora - nasljedstvo i adaptaciju. Nasljednu varijabilnost mislio je samo kao rezultat djelovanja okoline (klime, ishrane, itd.). U suštini, ovo je čisti lamarkizam. U čemu je, dakle, bila novina Hekelovog „darvinizma“? Očigledno, činjenica je da se, prvo, adaptacije, odnosno povoljne nasljedne promjene ne dešavaju kod svih konkurentskih jedinki, a drugo, sama veličina takvih povoljnih promjena je mala, pa se one moraju čuvati, akumulirati korištenjem prirodne selekcije. . Dakle, Hekelov darvinizam, pa čak i sam Darvin (potonji), razlikuje se od lamarkizma samo u kvantitativnom smislu. Zaista, vraćajući se na Lamarckov četvrti zakon, možemo primijetiti da je on previše kategoričan.

Možda je još jedna greška Darvinovih revnih sljedbenika njihova sklonost preuveličavanju (moglo bi se reći, božanstvenim) “kreativnim” mogućnostima selekcije, koja sve vidi, sve procjenjuje, tako da nijedna dlaka na tijelu, niti jedan par nukleotida nije ostavljen bez pažljive provjere. Ovo gledište je donekle bilo svojstveno osnivaču teorije: na primjer, u “Poreklo vrsta...” on piše: “...prirodna selekcija svakodnevno i svaki sat istražuje najmanje promjene širom svijeta, odbacujući loše one, čuvajući i komponujući one dobre, radeći tiho i nevidljivo, gdje god i kad god se ukaže prilika, na poboljšanju svakog organskog bića...” Ovu slabost ortodoksnog darvinizma u potpunosti je shvatio i prevazišao najveći moderni evolucionista M. Kimura, koji je dopunio teoriju prirodne selekcije svojom „teorijom neutralnosti“.

Neodarvinizam i neolamarkizam

A. Weisman (1834–1914) zadao je stravičan udarac lamarkizmu. On je pokazao da se ćelije zametnog trakta kod životinja vrlo rano odvajaju od ostalih (somatskih) ćelija tela. Stoga, bez obzira koliko vježbate somatski organ, rezultat vježbe (čak i ako je nekako utisnut kromosomima somatskih stanica) fizički ne može biti uzet u obzir hromozomima zametnih stanica. Iz ovoga je neumoljivo slijedilo da se (barem za životinje) nijedno individualno iskustvo pojedinaca ne može naslijediti. Tako je Weisman oživio darvinizam u njegovom obliku, pročišćenom od lamarkizma - neodarvinizam.

Međutim, početkom 20. stoljeća oba pristupa naišla su na ogromne poteškoće zbog uspjeha nove nauke genetike. 1903. danski genetičar W. Johansen jasno je pokazao neefikasnost selekcije u čistim linijama pasulja. Takve linije sastoje se od jedinki s gotovo identičnim naslijeđem. Iako su najmanje i najveće sjemenke sađene u nekoliko generacija, prosječna težina sjemena u svakoj liniji ostala je ista. Za neolamarkovce je ovaj rezultat značio potpuni kolaps, budući da se vrlo značajna individualna varijabilnost pojedinaca pokazala kao nenasljedna. Za neodarviniste je nastao potpuni problem kako nastaje nasledna varijabilnost.

Iskustvo klasične genetike pokazalo je da je promjena gena vrlo rijedak događaj. To je dovelo do izuzetno raširenog uvjerenja da pojava promjena koje su povoljne za selekciju nije stvar puke slučajnosti. Privremena kontradikcija između genetičara i evolucionista, u suštini, bila je osnova za rast mnogih vrlo sumnjivih teorija koje su pokušavale da ojačaju poziciju neolamarkizma. Najozloglašenija teorija je T.D. Lysenko, koji je dominirao SSSR-om 30-50-ih godina. Evo izvoda iz njegovog članka “O naslijeđu i njegovoj varijabilnosti”. „U svim onim slučajevima kada organizam u okolini nađe uslove koji su mu potrebni u skladu sa svojom prirodom, razvoj organizma teče na isti način kao što se to dešavalo u prethodnim generacijama iste rase (istog nasljeđa). U onim slučajevima kada organizmi ne nađu potrebno, prisiljeni su da asimiliraju uslove spoljašnje sredine, koji u ovoj ili drugoj meri ne odgovaraju njihovoj prirodi, nastali organizmi ili pojedinačni delovi tela organizma su različiti. iz prethodne generacije... Vanjski uslovi, uključeni, asimilirani od živog tijela, postaju ne vanjski uvjeti, već unutrašnji, odnosno postaju čestice živog tijela, a za svoj rast i razvoj već im je potrebna ista hrana , one životne sredine koje su i sami bili u prošlosti... Promene potreba, tj. naslednost živog tela uvek adekvatan uticaju spoljašnje sredine, ako te uslove asimiluje živo tijelo" (naglasak dodat - V.B.).

Apsolutno je jasno da su formalna genetika (morganizam) i neodarvinizam (vajsmanizam) nekompatibilni sa ovim idejama. Lysenkova teorija je odbačena, jer je dalji razvoj genetike doveo do razumijevanja prirode naslijeđa, a samim tim i do razumijevanja njegove varijabilnosti. U 30-40-im godinama genetika se spaja s neodarvinizmom, što označava pojavu tzv. sintetička teorija evolucije, sposoban da pruži prihvatljivo objašnjenje za evolucione pomake. Pokazalo se da svaka prirodna populacija ima značajnu rezervu genetske varijabilnosti, pa je, takoreći, pripremljena za djelovanje selekcije u bilo kojem smjeru. I na kraju, ne treba zaboraviti da je evolucija veoma spor proces, sa svakodnevne tačke gledišta. Čak i najbrži pomaci u morfološkim karakterima koje je zabilježio paleontolog ne prelaze 10-20 milidarvina, a jedan Darwin odgovara promjeni vrijednosti znaka za e jednom u milion godina ( e- baza prirodnih logaritama je jednaka 2,718).

Položaj paleontologa

Odmah da primijetimo da paleontološka ideja vremena ima svoje karakteristike. Obično on operira s takozvanim geološkim vremenom, čije je trajanje određeno debljinom geološkog sloja i brzinom njegovog formiranja. Ova brzina ovisi o mnogim faktorima, ali postoje metode za pretvaranje geološkog vremena u astronomsko vrijeme. Uobičajeno je da se potonje mjeri ne brojem generacija ili godina, već milionima godina. Sa ove tačke gledišta, istovremeni događaji mogu biti razdvojeni hiljadama, pa čak i desetinama hiljada godina.

Promatrajući dugoročne jednosmjerne trendove, obično povezane s povećanjem i složenošću morfoloških struktura, paleontolog često dolazi do zaključka da se te makroevolucijske promjene događaju same od sebe pod utjecajem nekih unutrašnjih faktora, ne u vezi, već protivno promjene životne sredine. Promijenjeno vanjsko okruženje samo s vremena na vrijeme odbacuje vrste koje zbog pretjeranog razvoja (ili nerazvijenosti) određenih morfoloških struktura gube prilagodljivost. Dakle, paleontolog uopće ne poriče prirodnu selekciju, već za nju zadržava samo ulogu sita, koji eliminira vrste koje predstavljaju kratkovječne ili suviše visokospecijalizirane jedinke.

Ako se, prema Darwinu, karakteri mijenjaju postupnim nagomilavanjem malih povoljnih odstupanja, tada paleontolog uopće ne razmatra varijabilnost na individualnom nivou, odnosno zanemaruje se takozvana kreativna uloga selekcije. Treba napomenuti da paleontolog najčešće sudi o vrsti po strukturi vrlo malog broja, obično loše očuvanih primjeraka, pa je praktično lišen mogućnosti proučavanja dinamike mikroevolucijskih pomaka. Čini se da nedostatak mikroevolucionih informacija ne bi trebao biti argument protiv kreativne uloge selekcije. Međutim, paleontolog pronalazi argumente koji mu omogućavaju da potpuno ignoriše mikroevolucione promjene.

Prvo, iskustvo terenskih biologa ukazuje da pomak u morfologiji ne prati uvijek promjene u okolišu. Drugo, ne treba zaboraviti postojanje postojanih oblika koji ne mijenjaju svoju morfologiju desetinama miliona godina, unatoč radikalnim promjenama staništa (u svakom slučaju, njegovog sastava vrsta). Konačno, u posljednjoj deceniji, u literaturi o evoluciji naširoko se i energično raspravlja o takozvanoj teoriji punktuirane ravnoteže.

Ova teorija se zasniva na vrlo karakterističnom obrascu pojavljivanja jedinki slične morfologije u različitim periodima geološkog vremena. Pokazalo se da se jedinke koje su morfološki vrlo slične i očigledno pripadaju istoj vrsti mogu kontinuirano otkrivati ​​nekoliko miliona godina. Zatim "nestaju" na kratko, nakon čega se ponovo počinju pojavljivati ​​(ponovo na nekoliko miliona godina), ali sa malo promijenjenim izgledom, što im omogućava da se svrstavaju u drugu vrstu. Dakle, morfologija vrste ostaje gotovo nepromijenjena nekoliko miliona godina. Ovaj period je nazvan stasis. Transformacija vrste, odnosno promjena morfologije, događa se vrlo brzo, sa stanovišta paleontologa - trenutno, iako ovaj trenutak može trajati desetinama hiljada godina.

Treba napomenuti da takav povremeni ( punktualista) slika se ne posmatra uvek. Očigledno, ne manje često, distribucija jedinki u geološkom vremenu bolje odgovara tradicionalnoj, gradualista modela, tj. do promjene njihove morfologije dolazi postepeno - postupno. Punktualistički model uopće nije u suprotnosti s darvinizmom, budući da ne znamo kakve su se promjene u okolišu dešavale u periodu staze i transformacije vrsta. Ni od kuda ne proizlazi da se morfologija vrste treba mijenjati sa bilo kakvom promjenom okoline. Ovo posljednje bi se dogodilo samo ako bi postojala apsolutna korespondencija između okoline i morfologije pojedinca. Ali ne postoji ništa apsolutno na svijetu. Istovremeno, ne može se reći da gore navedeni argumenti paleontologa potvrđuju darvinizam. Ova okolnost čisto psihološki opravdava njihove stalne pokušaje uključivanja posebnih dinamičkih faktora koji djeluju neovisno o promjenama okoline kako bi objasnili makroevolucione trendove.

Poglavlje 2. Tri teorije morfogeneze 2.1. Deskriptivno i eksperimentalno istraživanje Opis razvoja može se provesti na različite načine: vanjski oblik životinje ili biljke u razvoju može se skicirati, fotografirati ili snimiti, dajući sliku