Эволюционный прогресс. Прогрессивная эволюция Высшие и низшие

Имеет ли смысл прогрессивная эволюция? Часть II. Славный конец генетического детерминизма

В. В. Вельков, Институт биохимии и физиологии микроорганизмов РАН, 142290, Пущино, Московская область ([email protected])

* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *

Так для чего же нужна такая умопомрачительная, весьма дорогостоящая и опасная, в случае ошибок, сложность сплайсинга? А для

а ищал цуюофеь олт жиуе кер уюна бюут хаи пров бюун ьцфый ооопс

В этом "гене" 12 экзонов и 12 интронов. Если в 12 стадий удалить поочередно все интроны, то получится название особого типа сплайсинга: альтернативный .

И вот в чем смысл альтернативного сплайсинга: некоторые четко определенные экзоны вырезаются вместе с интронами. И тогда из "аищалцуюофеьолтжиуекеруюнабюутхаипровбюуньцфыйооопс" получится:

альтернативный + ища+цуюофе+ол+жиукеую+бюу+ха+про+бюу+ьцф+ооопс
альт + ища+цуюофе+ол+жиуекеруюнабюутхаипровбюуньцфыйооопс
нативный + аищалцуюофеьолтжиуекерую+бюу+ха+про+бюу+ьцф+ооопс
наивный + аищалцуюофеьолтжиуекерую+бюутха+про+бюу+ьцф+ооопс
левый + аища+цуюофеьолтжиу+керуюнабюутхаипро+бюуньцф+ооопс
лев +аища+цуюофеьолтжиу+керуюнабюутхаипро+бюуньцфыйооопс

В итоге из одного, казалось бы, бессмысленного слова, получено шесть вполне осмысленных. А если это слово - ген?

Действительно, путь стыковки экзонов, принадлежащих одному гену, может быть множественным. Некоторые экзоны могут удаляться вместе с интронами. Такой альтернативный сплайсинг приводит к тому, что один и тот же ген может кодировать семейство структурно схожих, но функционально разных белков. На данный момент максимальное известное количество разных белков, которое может кодировать один ген, составляет около 40000! (Сумма прописью - сорок тысяч ). Например, ген дрозофилы, который кодирует один из белков рецептора аксона, за счет альтернативного сплайсинга может приводить к образованию 38 016 различных информационных РНК. Этот ген содержит 95 альтернативных экзонов. Но все ли гены экспрессируются за счет альтернативного сплайсинга? Согласно текущим знаниям, по крайней мере 74% генов человека работает с помощью альтернативного сплайсинга! (9,10).

Теперь самое время задаться вопросом: что такое ген?
Ген (эукариотный) - это длинная и преимущественно случайная, не кодирующая последовательность нуклеотидов, в которой расположены участки (экзоны), способные после вырезания из транскрипта этого гена и объединения в строго определенной очередности кодировать определенную функцию.

Особо отметим, что при альтернативном сплайсинге порядок расположения экзонов не нарушается. В окончательном варианте сплайсированной РНК некоторые экзоны могут присутствовать или отсутствовать, но местами они не меняются. Например, в окончательно сплайсированной РНК экзоны 1-2-3-4-5-6 могут быть, например, в последовательности 2-4-6, но не в последовательностях 4-2-6 или 6-4-2. Таким образом, из одного и того же трансрипта гена, используя разные варианты распознавания, вырезания и соединения разных экзонов, можно получить множество разных изоформ белков, у которых будут общими некоторые аминокислотные последовательности, но которые будут отличаться по своим функциональным свойствам. И то, что сначала наивно полагали бессмысленным - мозаичная структура генов - на деле оказалось весьма эффективным и экономичным способом кодирования множества смыслов за счет ограниченного числа знаков. Правда, это привело к значительному усложнению правил обнаружения этих смыслов. Путь альтернативного сплайсинга в большой степени определяется регуляторными сигналами клетки, характеризующими ее состояние. В ответ на изменение физиологической ситуации из одного и того же гена реализуются разные функции.

Весьма принципиально, что при эволюционном усложнении организмов среднее количество интронов, приходящихся на один ген, возрастает. По мере эволюционного усложнения организмов увеличивается не только количество интронов, но и их длина. И размер генома коррелирует с общей длиной интронов, содержащихся в генах данного вида; интроны беспозвоночных короче, чем интроны генов человека, а интроны дрожжей короче, чем интроны беспозвоночных. В общем, в гене суммарная длина интронов может превосходить суммарную длину экзонов в десятки и сотни раз.

Если секвенирование (определение нуклетотидной последовательности, sequence - последовательность) эукариотных генов привело к ошеломляющему открытию их мозаичной структуры, то массовое секвенирование целых геномов разных организмов привело к результатам просто изумляющим. У мыши, человека, у рыбы фугу (рыба-шар) количество генов практически одинаково - 30000-40000. Что же тогда определяет эволюционную сложность?

Более того, если сравнивать между собой кодирующие последовательности (экзоны) в геномах мыши и человека, то окажется, что они идентичны на 99%! Почему же мы так не похожи на мышей? А?

Может быть, и потому, что, несмотря на то, что наши гены похожи на мышиные, у нас альтернативный сплайсинг идет или по другим путям, или более множественный. Или и то и другое одновременно. Ведь не зря же по мере прогрессивной эволюции среднее количество интронов (а значит, и экзонов), приходящихся на один ген, возрастает? Ведь это расширяет спектр белков, потенциально кодируемых одним геном. И в результате из-за разного альтернативного сплайсинга из почти одних тех же генов получается или мышь, или павиан, или тот (или та), кто в данный момент читает эти строки.

Альтернативный сплайсинг предоставляет эволюции практически безграничные возможности. Материал эволюции - генетическое разнообразие, а двигатель - естественный отбор. А ведь альтернативный сплайсинг приводит к такому разнообразию белков, что... Посудите сами. Комбинация только из трех генов, каждый из которых может кодировать только 1000 вариантов белков, дает 1000000000 возможностей для естественного отбора (1 млрд изоформ трех белков). А если таких генов 1000? А если 10000?

Каков был механизм возникновения мозаичных генов и путей альтернативного сплайсинга? Похоже, в составе древних самовоспроизводящихся молекул (или их агрегатов, или древнейших клеток) присутствовали: во-первых, "генератор случайных чисел", механизм, который синтезировал протяженные случайные последовательности нуклеотидов, и, во-вторых, механизм, разрезавший эти последовательности на случайные фрагменты и, в разных комбинациях, эти фрагменты соединявший. А затем естественный отбор оценивал результат. Если результат соединения фрагментов улучшал самовоспроизведение, такой мозаичный ген и пути его альтернативного сплайсинга сохранялись, если нет - нет.

И самое поразительное: точечные мутации в экзоне могут приводить к изменению пути сплайсинга, иначе говоря, изменение буквы в слоге может вести к изменению путей его соединения с другими слогами. Случайная точечная мутационная изменчивость приводит к изменчивости более высокого уровня - к изменчивости пути комбинирования субсмысловых блоков. Разумеется, это сильно ускоряет эволюцию (11).
Но разоряет геномные фирмы.

Дама ваша убита, - ласково сказал Чекалинский.
Германн вздрогнул; в самом деле, вместо туза у него стояла пиковая дама.
Он не верил глазам своим, не понимая, как он мог так обдернуться.
Пушкин

Проект "Геном человека" - секвенирование генома Homo sapiens - по свой научной значимости и амбициозности сравнивают с программой пилотируемых полетов на Луну. Стоимость этих программ сопоставима. Миллиарды долларов. Но инициаторы проекта "Геном человека", кроме научных целей, имели еще и грандиозные планы практического использования генетической информации, которая должна быть получена в результате его выполнения. А где практическое использование - там и коммерческий интерес. Предполагалось, что информация о геноме человека будет полезна для ранней молекулярной диагностики наследственных заболеваний и для их лечения путем заместительной генетической терапии (дефектный ген замещается на нормальный). Планировалась, что информация о генах человека приведет к разработке нового поколения лекарств, создаваемых на основе знаний о нарушениях функционирования определенных белков. Если знать, как кодируется и экспрессируется дефектный белок, приводящий к заболеванию, то станет возможным создать такие молекулы, которые будут направленно исправлять патологические процессы уже на молекулярном уровне. А это, как прогнозировалось, может принести миллиардные прибыли. Но сначала были необходимы многомиллионные инвестиции. И они были сделаны. Были созданы фирмы, которые проводили секвенирование генома человека. Информация о нуклеотидных последовательностях, которая, как полагалась, приведет к разработке новых методов диагностики и терапии, патентовалась.

Но разве нуклеотидная последовательность эукариотного гена дает однозначную информацию о том, какой именно белок он кодирует? Нет. Детерминизм здесь невозможен! Все зависит от пути альтернативного сплайсинга. А этих путей для одного гена может быть десятки тысяч. Выделить и охарактеризовать десятки тысяч белков и установить, из-за какой именно изоформы происходит патология - задача практически нерешаемая. По крайней мере, пока. И знаменитый дешифровальщик генома человека Крейг Вентер покидает пост директора геномной фирмы Celera Genomics и меняет направление своего бизнеса. Теперь он занимается дешифровкой геномов бактерий. Его научный корабль бороздит волны Саргассова моря (в районе Бермудского треугольника), экипаж отлавливает морских микробов и секвенирует их геномы прямо на корабле. Суммарная длина всех уже просеквенированных нуклеотидных последовательностей - более 1 млрд нуклеотидов, она относится к 1800 видам бактерий, из которых 148 видов ранее известными не были. Цель проекта - поиск новых генов, имеющих прикладное значение. Разумеется, работать с прокариотными генами несоизмеримо проще: один ген - один белок. (Микробы "пошли другим путем"). Если Крэйг Вентер уже подал в отставку, то директор геномной фирмы Human Genome Science Уильям Хэзелтайн пока только объявил, что собирается "перейти на другую работу" (12).

Итак, путь прогрессивной эволюции направлен
- от простого воспроизведения рибозимов, увеличивающих их количество, к увеличению их длины за счет дупликаций и дивергенции дуплицированных генов за счет субфункционализации.
- от случайного перебора нуклеотидов, к случайному перебору экзонов, кодирующих субсмысловые модули и к перебору путей их альтернативного сплайсинга.

Принципиально, что случайно образовавшиеся дупликации подвергаются случайному мутационному процессу, влияющему на исходно одинаковые функции обоих генов. А действие отбора, направленного на поддержание исходной общей функции, приводит к дивергенции функций дуплицированных генов. Это ведет к тому, что если до дупликации определенную функцию выполнял один ген, то после дупликации и мутационного процесса эту функцию могут выполнять уже два гена и только совместно, но не порознь. И все это приводит к весьма важному и новому для теории эволюции выводу: прогрессивная дивергентная эволюция происходит без изменения условий среды в результате постоянно идущих случайных мутационных процессов, главную роль в которых играют спонтанные дупликации генов (и геномов). Отбор, который при этом действует, является ни направляющим, ни дизруптивным, но стабилизирующим (очищающим от вредных мутаций). Прогрессивная эволюция , сопровождающаяся усложнением, не имеет адаптивного (по отношению к окружающей среде) характера . Это весьма неожиданное и принципиальное положение было сформулировано совсем недавно (13).

Разумеется, такое "прогрессивное" усложнение должны быть "совместимым с жизнью", о тех случаях, когда оно было летальным, мы не узнаем никогда. И, разумеется, после такого "усложнения" направляющий или дизруптивный отбор подгоняет (адаптирует) организмы к конкретным условиям окружающей среды.
Когда мы обсуждали строение эукариотного гена, речь шла о "бессмысленных интронах". Зададимся, однако, более общим вопросом: в чем эволюционный смысл бессмысленной ДНК?

А жизнь, как с холодным вниманьем посмотришь вокруг,
Такая пустая и глупая шутка.
Лермонтов

Самая обескураживающая шутка, которую эволюция сыграла над человеком - это количество генетической информации, которое имеет амеба. Ибо одноклеточная амеба имеет ДНК в 200 раз больше, чем "венец" эволюции. У амебы в ДНК около 600 млрд нуклеотидов, у нас - 3 млрд. Ну зачем ей столько? И что там написано? А написаны там (миллионы раз!) несколько "бессмысленных слов". И с современной точки зрения они ничего не значат. Действительно, 99% генома человека не кодирует белков, эти не кодирующие последовательности представлены не только интронами и межгенными областями, но, преимущественно, разными типами многократно повторяющихся последовательностей длиной примерно в 10, 100, 1000 и более нуклеотидов. Эти повторы (имеющиеся у всех эукариот) могут быть расположены непрерывно друг за другом (тандемные, локализованные), или быть рассеянными по геному по одиночке (диспергированные). Согласно механизмам происхождения эти повторы разделяют на т.н. сателлитную ДНК (которая может образовываться при определенных ошибках репликации) и т.н. ретропозоны, которые образуются из-за ошибок обратной транскрипции, когда случайно происходит синтез ДНК на матрице РНК. Вот как бывает.

Обратная транскрипция - синтез ДНК на матрице РНК - обычно происходит при размножении ретровирусов, геном которых состоит из РНК. Для полноценного жизненного цикла ретровируса на матрице его РНК должна синетезироваться ДНК, которая затем встраивается в геном клетки. Синтез ДНК на матрице РНК проводит фермент - обратная транскриптаза. Но, как известно, no one is perfect (что в переводе на русский означает: "и на старушку бывает прорушка" :). Вот именно эта прорушка и играет важнейшую роль в прогрессивной эволюции. Ретровирусная обратная транскриптаза по ошибке начинает синтезировать ДНК не на вирусной РНК, а на клеточной мРНК. На той, какая "под руку подвернется". И после массового увеличения количества копий этого случайно образовавшегося "бессмысленного гена" происходит их случайное встраивание в случайные участки генома.

Обескураживающий факт отсутствия взаимосвязи между количеством ДНК, содержащемся в геноме организма, и его эволюционной сложностью, назван "парадоксом содержания ДНК" - "C-value paradox", от С - Content (16). Попытки его объяснить заставляют либо отказываться от интуитивного представления о "разумности строения живого", либо предполагать, что в генетических механизмах существует неизвестное нам измерение. Что на самом деле мы видим только внешние и доступные нашему примитивному разуму механизмы жизни. Но успехи генной инженерии по созданию вполне жизнеспособных трансгенных организмов вроде бы подтверждают, что мы более-менее правильно представляем себе, как устроены и как работают гены и геномы.

Хотя, справедливости ради, отметим, что в последнее время появляются данные о том, что и бессмысленная ДНК может иногда иметь какой-то смысл. Например, известны случаи, когда в повторяющемся элементе, находящемся внутри интрона, присутствуют нуклеотидные последовательности, которые изменяют путь стыковки экзонов и, тем самым, создают новый белок, т.е. новую функцию.

Много фактов говорят о том, что множество молекул РНК, являющихся копиями "бессмысленной ДНК", имеют регулирующие роль - они управляют работой генов, в частности, при развитии организмов (при дифференцировке клеток). Недавно появились данные, что некоторые изменения в "бессмысленной ДНК" приводят к т.н. эпигенетическим эффектам, т.е. к модификации функции генов, не сопровождающейся изменением их нуклеотидной последовательности (17).

Но в данный момент с уверенностью можно сказать, что только от 1 до 10% ДНК эукариот имеют понятный нам смысл. Остальная ДНК, видимо, во-первых, не несет существенных функций и, во-вторых, не нарушает (по крайней мере, существенно), жизнеспособности организма. Она "бессмысленна", но не смертельно. И, в третьих, как это ни парадоксально, именно "эгоистическая и бессмысленная" ДНК существенно предопределяют пути "прогрессивных" эволюционных изменений.

Когда б вы знали, из какого сора
Растут стихи, не ведая стыда
Ахматова.

Да может ли это быть, чтобы изменения "бессмысленной ДНК" направляли эволюцию жизни? В чем же тогда ее, Жизни, смысл?

При случайной вспышке массового образования "бессмысленной ДНК" (сателлитной ДНК и/или ретропозонов) происходит столь коренное изменение генома, что оно приводит если не к летальному исходу, то к образованию нового биологического вида. Основная характеристика биологического вида - репродуктивная изоляция, способность продуктивно скрещиваться только с особями своего вида и неспособность давать плодовитое потомство при скрещивании (если оно все же происходит) с представителями других видов. Один из механизмов репродуктивной изоляции основан на отсутствии высокого уровня сходства (гомологии) между геномами (хромосомами) скрещивающихся особей. При образовании оплодотворенной зиготы пары хромосом, каждая из которых исходно принадлежала одному из родителей, должны быть гомологичными и способными к рекомбинации (обмену участками ДНК между собой). Если этого нет, например, из-за того, что в хромосоме (или хромосомах) половых клеток одного из родителей произошли крупные блочные перестройки - нормального развития зиготы чаще всего не происходит. Но в весьма редких случаях, в результате произошедших в зиготе геномных перестроек, вызванных несходством родительских хромосом, все же могут образовываться жизнеспособные потомки, которые наиболее эффективно скрещиваться смогут только со своими братьями и сестрами, имеющими сходно перестроенные хромосомы. Похоже, что именно так довольно часто и происходит видообразование.

Формирование крупных блочных перестроек генома, вызванное массовым образованием повторяющихся последовательностей ДНК, иногда называют форматированием генома. Близкородственные виды почти не отличаются между собой по "смысловым", кодирующим участкам ДНК, но весьма различаются именно по "не смысловым", по повторам. Скрещиваться могут только организмы с геномами одного и того же формата. Формата, при котором одинаковые повторяющиеся участки эгоистической ДНК расположены в одинаковых местах родительских хромосом. И эволюция, образно говоря, это совместимое с жизнью переформатирование геномов за счет случайного изменения качества, количества и расположения участков бессмысленной ДНК. Естественный отбор после этого сначала удаляет нежизнеспособные варианты, а выжившие переформатированные подгоняет к более эффективному существованию в конкретных условиях окружающей среды.

А в целом похоже, что эволюция - это процесс:
- случайных дупликаций генов, приводящий из-за возникновения мутаций к их субфункционализации, т.е. к дифференциации их функций и, в итоге, к усложнению,
- случайного массового образования не кодирующей ("бессмысленной) ДНК, приводящий к видообразованию, и
- естественный отбор, нежизнеспособные формы удаляющий, а жизнеспособным благоприятствующий.

И смысл эволюции в том, что она происходит за счет случайных малых изменений смысловой информации, направленных на поддержание ее сосуществования с возрастающим количеством "информации" бессмысленной.
А теперь подведем итог.

Я убежден, что Он не играет в кости...
Эйнштейн.

Жизнь - это информация, смысл которой - за счет поглощения вещества и энергии обеспечивать самовоспроизведение ее носителя и, тем самым, распространение. Она возникла (или возродилась) из остывшего пепла Большого Взрыва, создавшего Космос. И под разрушающим действием Хаоса случайных процессов жизнь стала эволюционировать, чтобы сохранить свой смысл. Первое "слово" (первая живая информационная молекула) стало превращаться в текст из синонимов, значение которых дифференцировалось и становилось все более конкретным, но все вместе они передают из поколения в поколения все тот же смысл.

Он действительно не играет в кости.
Он посылает весть - самопередающееся и самораспространяющееся сообщение, эволюционирующее, чтобы преодолеть помехи.
Которое есть Жизнь.

Литература:

9. Kolkman JA, Stemmer WP. Directed evolution of proteins by exon shuffling Nat Biotechnol 2001;19(5): 423-428.
10. Modrek B, Lee C, A Genomic View of Alternative Splicing. Nature Genetics, 2002, 30, 13-19.
11. Cartegni L, Chew SL, Krainer AR. Listening to Silence and Understanding Nonsense: Exonic Mutaions that Affect Splicing. Nature Reviews, 2002, 3, 285-298.
12. Silverman P H, Rethinking Genetic Determinism: With only 30 000 genes what is it that makes humans human? The Scientist, 2004, v.18, N10.
13. Lynch M, Conery JS. The Origins of Genome Complexity. Science, 2003, 302, N5649, 1401-1404.
14. Hurst GD, Werren JH. The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution. Nat Rev Genet. 2001; 2(8):597-606.
15. Kidwell MG. Transposable elements and the evolution of genome size in eukaryotes. Genetica. 2002, 115(1):49-63.
16. Gregory TR. Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma. Biol Rev Camb Philos Soc 2001; 76(1):65-101.
17. Mattick J S. Challenging the dogma: the hidden layer of non-protein-coding RNAs in complex organismsю. BioEssays 2003, 25:930-939.

Наличие эволюционного прогресса в живой природе не вызывает сомнений прежде всего из-за наличия палеонтологических данных, показывающих что в реальной эволюции происходило появление все более совершенных животных. На рис.5, например, приведены данные о времени появлении разных классов позвоночных животных в процессе эволюции (Кэрролл, 1992). Как видно из этого рисунка бесчерепные появились еще в кембрии, хрящевые и костные рыбы - в силуре, земноводные - в девоне, пресмыкающиеся - в карбоне, млекопитающие - в триасе и птицы - в юре. Время появление на Земле все более совершенных животных разделяли миллионы лет, так что прогрессивная эволюции, во всяком

случае это касается млекопитающих, шла не так уж быстро, хотя направленность ее очевидна (рис.5).

Большинство российских авторов считают, что прогрессивная эволюция равнозначна понятию морфо-физиологического прогресса - арогенезу. Казалось бы, что вслед за уточнением понятия прогресса отечественные эволюционисты должны были бы исследовать возможные механизмы этого грандиозного процесса. Но этого не случилось, по-видимому, в результате давления авторитетов основателей теории естественного отбора, которые считали что направленности эволюционных процессов не существует и нет необходимости как-либо выделять механизмы макроэволюции. И все же доказательства направленности многих эволюционных изменений и особенно прогрессивной эволюции (рис.5) настолько очевидны, что дарвинисты вынуждены были искать объяснения этим явлениям.

Обычно считается, что направленность эволюции отдельных групп животных и растений связана с наличием целого ряда ограничений, которые и определяют эту направленность. А.С.Северцов (1990), например, выделяет следующие факторы, ограничивающие возможности эволюции той или иной группы организмов: 1) физические и химические законы; 2) морфологические особенности строения организмов; 3) ограничения, накладываемые онтогенезом; 4) экологические ограничения.

Очевидно, что такими ограничивающими факторами невозможно объяснить факт прогрессивной эволюции животных и растений. Поэтому, многие ученые вообще отрицают наличие направленности органической эволюции и морфо-физиологический прогресс ничем не выделяют из остальных эволюционных изменений организмов, считая, что в этом случае действуют такие же закономерности, как при видообразовании или возникновении целесообразного строения и поведения организмов. Фактически, подобного рода объяснения реальных процессов, происходящих в живой природе - это попытка уйти от

решения проблемы, что и является причиной живучести ламаркистских теорий прогрессивной эволюции.

Суть представлений Ламарка (1937), касающихся прогрессивной эволюции, состояла в утверждении, что существует особый, специфический для живых организмов закон самоусовершенствования (принцип градаций), который приводит к постепенному усложнению их организации. Утверждение об особой силе или законе, действующих в направлении увеличения степени совершенства организмов в процессе прогрессивной эволюции, лежит в основе большинства теорий неоламаркистов (Завадский, 1973, Филипченко, 1977; Назаров, 1984). Подобного рода теории не могут удовлетворить большинство ученых, так как наличие особых законов или сил требует, как это принято в науке, специальных доказательств. Можно, конечно, вводить подобного рода утверждения в качестве постулатов или аксиом, но в таком случае должны быть указаны следствия, которые поддаются проверке. Существует также, так называемый, принцип дополнительности, который гласит, что новые принципы или теории не должны противоречить старым прочно установленным истинам, а только дополнять и обобщать их. Как показано выше, теория естественного отбора не может быть опровергнута, так как она опирается на очевидные аксиомы, поэтому любая теория макроэволюции и, тем более, теория прогрессивной эволюции, должна содержать в себе на каком-либо этапе естественный отбор.

Глава 1. Теории прогрессивной эволюции

Кто знает, что дух человека возносится ввысь,

А дух скота - тот вниз уходит в землю?

Экклесиаст, III, 21*

Бытовой антропоцентризм

Человек может оставаться равнодушным ко многому, только не к собственной персоне. В себе его интересует буквально все: внешность, психика, умственные способности и особенно происхождение. Черты родителей и более отдаленных предков принято отыскивать и ценить. У всех народов существует представление о благородстве своих предков, иначе говоря, в той или иной форме существует их культ. Иногда, к большому сожалению, этот культ принимает форму национализма, и представители разных народов готовы на все, лишь бы доказать превосходство пращуров, а тем самым и свою исключительность.

Забавно, что заложенное природой стремление к самовосхвалению заставляет нас выделить свой вид из остального животного мира и поставить его на высшую ступень. Согласитесь, что само название Homo sapiens, т. е. человек разумный, уже «звучит гордо». Умиляясь своим видовым особенностям, мы нередко вообще склонны отрицать наше родство с другими животными, ведя происхождение от какого-нибудь божества или, как теперь модно, от пришельцев из иных (внеземных) миров.

Очевидное сходство с животными нередко даже задевает нашу гордость. Так, в книге Ч. Дарвина (1809–1882) «Происхождение человека и половой отбор» приводится одно объяснение, почему некоторые африканские племена выбивают себе клыки и красят зубы в синий цвет. Оказывается, они не хотят быть похожими на собак. Однако под напором неопровержимых свидетельств, с трудом признав свое родство с другими животными и согласившись попасть в одну группу с обезьянами, мы дали ей весьма нескромное название «приматы», что значит «первые». По-видимому, само это название должно было «научно» засвидетельствовать принадлежность людей к самым совершенным животным. Особенно близки к нам человекообразные обезьяны - антропоиды. Так, человек и шимпанзе имеют общими не менее 99 % своих генов. У нас нет ни одного органа, ни одной структуры, которых бы не было у антропоидов (вплоть до аппендикса). Такое разительное сходство вынуждает нас поставить этих обезьян выше остальных и назвать их высшими приматами.

Попробуем взглянуть на высших приматов со стороны, на время забыв о своем явном родстве с ними. Мы обнаружим, что на Земле в настоящее время живет всего несколько видов этих обезьян, ведущих весьма скрытный образ жизни в тропических лесах Африки и Азии. Численность их популяций довольно низка, а для таких видов, как орангутан и горная горилла, даже близка к опасной черте, граничащей с вымиранием. Несмотря на то что в образе жизни и поведении человекообразных обезьян и людей можно отметить множество сходных черт, все же главным предметом нашей гордости - абстрактным мышлением - они, по-видимому, не обладают, а если и обладают, то им явно не пользуются. Поэтому, изумляясь их сходству с нами, мы не можем доказать, почему, например, горилла должна считаться совершеннее леопарда, буйвола или, наконец, любого жука.

К тому же, говоря о величии наших животных предков, не надо забывать о других представителях нашего рода Homo. А где они? По свидетельству палеонтологов, данный род никогда не блистал обилием видов, но все-таки когда-то существовали H.habilis (человек умелый) и многочисленные представители H.erectus (человека прямоходящего). Еще совсем недавно (около 50 тысяч лет назад) на Земле обитал близкий нам вид (или, может быть, даже подвид) - неандерталец (Homo sapiens neanderthalensis). Между прочим, по величине головного мозга он нам не уступал, а особенности захоронений явно указывают на его способность к абстрактному мышлению. И тем не менее неандерталец вымер, по-видимому, не выдержав борьбы за существование. Конечно, можно фантазировать вокруг непосредственных причин этого события; например, можно вообразить, что именно наш вид повинен в гибели неандертальцев, или же, что мы просто поглотили их при метисизации (межрасовой гибридизации).

Наконец, вспомним свое еще совсем недавнее прошлое. Что представлял собой Н. sapiens всего каких-нибудь 15 тысяч лет назад? Небольшие группы (по 20–30 человек) кочующих охотников-собирателей, затерянные в огромных пространствах девственных лесов, не производят впечатления отважных покорителей природы. Присмотритесь к аборигенам Австралии или Амазонии, послушайте их мифы и легенды и вы отметите, с каким уважением и прямо-таки благоговением относятся они не только к крупным млекопитающим - основным объектам своей охоты, но даже к совсем мелким зверькам, птицам и пресмыкающимся. Да и наши сказки и поверья изобилуют взаимными превращениями человека, животных и растений друг в друга. Человек в этих историях предстает перед нами совсем не гордым исполином, а скромным просителем у духов удачи в весьма ненадежном деле охоты.

Положение круто изменилось с появлением земледелия и скотоводства. Контроль над разведением некоторых видов животных и растений дал человеку возможность ощутить свое превосходство над ними. Новая точка зрения на природу получила отражение в Ветхом Завете, где Бог говорит только что созданным людям: «Владычествуйте над рыбами морскими, и над зверями, и над птицами небесными, и над всяким скотом, и над всею землею, и над всяким животным, пресмыкающимся на земле». Таким образом, нашему бытовому антропоцентризму не более 8-10 тысяч лет.

Дальнейший ход истории сопровождался непрекращающимся техническим прогрессом, основу которого составляло совсем не стремление к всеобщему благу, а гораздо более прозаичная так называемая престижная экономика. Представители рода человеческого в большинстве своем стремились и стремятся не столько к удовлетворению своих нужд в пище, крове и т. д., сколько к более высокому положению на социальной лестнице. Главными «объективными» аргументами в людском обществе обычно выступают близость к «аристократическим» родам и так называемое богатство. Наш спортивный, соревновательный дух, вполне оправданный в первобытные времена, теперь мешает избавиться от таких пороков, как вещизм, национализм и… антропоцентризм.

Высшие и низшие

Любой современный образованный человек, конечно, знает, что окружающий его мир живых организмов является продуктом естественного процесса - эволюции. Он также знает, что теорию эволюции создал Ч. Дарвин. Из нее следует, что каждое последующее поколение приспособлено к жизни немного лучше предыдущего, т. е. оно в некотором смысле более совершенно. В итоге в ходе эволюции должно наблюдаться непрекращающееся совершенствование всех форм жизни.

Рис. 1. Историческое развитие царства животных (по: [Мир живой природы, 1984]).

Как мы знаем из школьной программы, где-то в ордовике на нашей планете появились рыбы (см. таблицу и рис. 1), затем в девоне - карбоне от них ответвились амфибии, которые приступили к освоению суши. Земноводные породили пресмыкающихся, а те за мезозойскую эру воплотились в огромное число форм, среди которых всегда вспоминают динозавров. Затем динозавры, а с ними и другие монстры (птеродактили, ихтиозавры и пр.) в конце мелового периода вымерли, уступив планету более прогрессивным птицам и млекопитающим. Последние, быстро совершенствуясь, породили высших приматов. Наконец, около 15 миллионов лет назад появились первые представители семейства Hominidae. Эволюция гоминид протекала под знаком увеличения головного мозга, совершенствования речи и орудий. Быстро промелькнули стадии: рамапитек, австралопитек, человек способный, человек прямоходящий (питекантроп, синантроп, гейдельбергский человек), неандерталец и, наконец, наш вид (или подвид) - кроманьонец. Ура! Мы победили всех, потому что именно мы завершили эту жуткую гонку. Наше совершенство заслуженно и не вызывает сомнений.

Геохронологическая шкала

Примечание. Доминирующие формы выделены курсивом.

Однако осмотримся вокруг себя. На Земле в данный момент обитают не менее двух миллионов видов животных, с биологической точки зрения таких же сущностей, как и мы. Получается, что вместе с нами эволюционное соревнование завершили еще два миллиона видов. У каждого из них был свой вид-предок: выходит, что за каждым видом стоит длинная цепь предков, которая растянулась по меньшей мере на два миллиарда лет. Но если рыбы - низшие, т. е. менее совершенные, то почему же они не вымерли, почему и сейчас в морях и пресных водоемах обитает их не менее 20 тысяч видов? Почему вымерли далеко не все рептилии? Даже после страшных катастроф, обрушившихся на Землю в конце мелового периода, современные рептилии по числу видов не уступают млекопитающим. Если считать, что выжившие пресмыкающиеся совершеннее вымерших, то придется признать, что змеи и ящерицы по уровню организации выше динозавров, ихтио- и плезиозавров. С этим не согласится ни один зоолог. О жалкой видовой численности высших приматов мы уже упоминали. И наконец, главная несуразица! Большая часть видов животных приходится на беспозвоночных, из которых на первом месте стоят насекомые. Некоторые семейства жуков или бабочек содержат больше видов, чем тип хордовых со всеми позвоночными (рис. 2).

Рис. 2. Соотношение числа видов в различных систематических группах современной фауны (по: [Росс и др., 1985]).

Таким образом, если встать на объективную точку зрения, то получается, что победителями в соревновании за жизнь оказались насекомые, а хрестоматийная последовательность: рыбы - земноводные - рептилии - птицы - млекопитающие - человек - это лишь последовательность появления новых форм. То, что суша осваивалась не рыбами, а амфибиями и рептилиями, довольно тривиально. Новое, существующее рядом со старым, может оказаться не лучшим, а просто другим. Таким образом, мы видим, что прямолинейный подход, при котором совершенство связывается с победой в борьбе за существование, вроде бы приводит к парадоксу.

Но позвольте, разве не очевидно, что рыбы по уровню внутренней организации уступают зверям и птицам? Разве не очевидно, что инфузории и амебы проще любого червя, а низшие растения вроде мхов много примитивнее пальм и эвкалиптов? Действительно, не прислушаться ли нам к мнению мудрецов, живших до Ч. Дарвина, когда еще не были произнесены магические слова «естественный отбор» и «борьба за существование».

Представление о разной степени совершенства живых организмов, населяющих Землю, покоится прежде всего на нашем антропоцентризме. С одной стороны, мы признаем себя частью животного мира, а с другой - четко фиксируем «пропасть», отделяющую человека от остальных животных. Наше кардинальное отличие заключается не в том, что мы лишены шерсти, ходим на двух конечностях и издаем членораздельные звуки, а в том, что мы способны к абстрактному мышлению. Данная способность позволяет людям планировать свои действия, подчиняя их ясно осознаваемым целям. Правда, это же заставляет нас при рассмотрении любого происходящего в природе процесса задавать вопросы: Для чего? С какой целью? Эти вопросы хорошо помогают понять причины поступков других людей, но правомерны ли они во многих других случаях? Например, вопрос: «Для чего солнце светит?» скорее всего вызовет у читателя улыбку, потому что свечение солнца не имеет никакой цели, а ведь еще совсем недавно на этот вопрос отвечали: «Чтобы нам было светло и тепло». Даже такой общепризнанный мудрец всех времен, как Аристотель (384–322 до н. э.), считал, что в природе все «существует ради чего-то или должно соответствовать тому, что существует ради чего-то».

Считая целеполагающую деятельность человека высшей формой поведения живых существ, Аристотель первый разделил их по степени совершенства. Ниже всех он поставил растения с их растительной душой, т. е. способностью к росту и размножению. Несколько выше были помещены «низшие» малоподвижные животные, которые способны чувствовать только при контакте (т. е. обладают осязанием, вкусом). Более высокую ступень заняли подвижные животные, способные воспринимать сигналы из окружающего мира также и на расстоянии с помощью зрения, слуха и обоняния. Их стремления не основаны на рассудке, но они способны к воображению. На высшую же ступень было поставлено единственное животное - человек, который кроме воображения обладает еще и рассудком.

Восходящий ряд существ строился Аристотелем в соответствии с усложнением их души. Растительной душой обладают все члены ряда, «высшие» животные наделены всеми свойствами души «низших», а человек имеет самую сложную душу. Вроде бы все логично, хотя сами слова «высший» и «низший» вызывают некоторую неудовлетворенность. Пусть даже душа высших состоит из большего числа компонентов, но «больше» не значит «выше».

Быть может, причина отождествления усложнения с повышением кроется в своеобразии нашей общественной жизни. Заметим, что у нас, кто командует, тот и выше. Ведь говорим же мы о представителях власти - «верхи». Любой человек, даже на низшей ступени социальной лестницы, может повелевать домашними животными, значит, он их выше. Предположив, что более высокое положение людей в сравнении с другими подвижными животными связано с повышенной сложностью человеческой души, Аристотель продолжил нисходящий ряд к низшим животным и растениям.

Как появилась в природе эта лестница живых форм, Аристотель не объясняет, хотя, учитывая особенности его философии, можно предположить, что в основе ее лежали так называемые конечные причины - целефакторы. Под их действием материя постоянно стремится воплотиться в более сложные и более гармоничные формы. Эта идея о стремлении природы к сложной организации стала неотъемлемым элементом большинства философских учений последующих столетий.

Научный антропоцентризм

Антропоцентрический принцип классификации живых организмов сохранялся в течение двух тысячелетий. Даже у Ж.-Б. Ламарка (1744–1829), создателя первой эволюционной теории, мы читаем: «Можно признать вполне достоверным фактом и очевидной истиной, что из всех видов животных именно организация человека является самой сложной и самой совершенной, как в целом, так и в отношении тех способностей, которыми она его наделяет», и далее - «можно утверждать, что чем больше организация животного приближается к организации человека, тем она сложнее и тем большего совершенства она достигла, и наоборот: чем дальше данная организация от человека, тем она проще и тем менее совершенна».

Эволюционная теория Ламарка предполагает, что заполнение ступеней лестницы живых существ (градация) шло постепенно снизу вверх под действием особой «силы природы». Этой таинственной силе препятствовала некая «изменяющая причина», нарушающая строгое соблюдение принципа градации. Заметим, что Ламарк отождествляет усложнение с совершенствованием, поэтому, по его мнению, живые существа в процессе эволюции изменяются от более простых к более сложным и одновременно от более примитивных к более совершенным. По его представлениям, самые примитивные и простые возникают из неживой природы путем самозарождения.

Мы видим, что эволюционное учение Ламарка не очень-то помогает в ответе на вопрос, как мы подразделяем живые организмы по степени совершенства. Сходство с человеком, даже отвлекаясь от искусственности этого критерия, трудно использовать при оценке степени совершенства беспозвоночных - все они в равной мере далеки от человека. Интересно, что, несмотря на всю нелогичность антропоцентризма, он продолжает жить даже среди современных антропологов. Так, Я.Елинек в «Большом иллюстрированном атласе первобытного человека» пишет: «Человек, или по-научному Homo sapiens, самое совершенное из всех живых существ».

Как это ни странно, но крупнейший вклад в объективное обоснование лестницы существ сделал ярый противник эволюционной идеи знаменитый Ж.Кювье (1769–1832). Он хотел построить классификацию животных только на фактах, при этом пытался найти признак, наиболее характерный для данного царства живых существ. Таким признаком, по мнению Кювье, является строение нервной системы, которая «… по существу и есть все животное; другие системы существуют лишь для того, чтобы ее поддерживать и обслуживать». Соответственно все животные разбиваются на четыре типа - позвоночные, моллюски, членистые и лучистые. Фактически Кювье материализовал то, что Аристотель считал душой. Выбрав признак, якобы лучше всего передающий сущность животного организма, он, точно следуя великому греку, видит ее в развитии психики и двигательной активности.

При всем уважении к Кювье согласиться с делением органов на более и менее важные трудно. Ведь хорошо известно, что все системы организма в равной степени нужны для поддержания его жизни. Повреждения как мозга, так и сердца, почек, кишечника одинаково «надежно» ведут к болезни и гибели. Да и сам Кювье считал, что «каждый организм образует единое замкнутое целое», и «что если какая-либо из функций организма будет изменена вне соответствия с изменением других отправлений организма, то он не сможет существовать».

Нельзя не согласиться с тем, что нервная система вносит большой вклад в интеграцию организма, однако в этом ей едва ли уступает, к примеру, кровеносная система, и мы не в состоянии понять, какая из них для животных важнее. А разве вклад почек в целостность организма меньше? Создается впечатление, что нервная система выбрана в качестве «объективного» критерия только потому, что головной мозг достигает максимального развития у человека. Таким образом, выбор в качестве критерия высоты организации сложности души или типа нервной системы в равной мере обусловлен антропоцентризмом.

Дарвиновская идея естественного отбора основана на представлении о различиях в приспособленности конкурирующих друг с другом особей. «Переживание более приспособленных» совсем не должно автоматически означать выживание более сложных или тем более прогрессивных. В связи с этим не удивительно, что один из ближайших сподвижников Дарвина Т.Хаксли (1825–1895) относился к самой идее эволюционного прогресса весьма скептично. Особое впечатление произвели на него так называемые «персистентные формы», т. е. виды или роды, практически не изменившиеся за десятки и даже сотни миллионов лет. Эти формы весьма нередки среди моллюсков, ракообразных, иглокожих и брахиопод. Достаточно вспомнить о щитне Triops - листоногом ракообразном, сохранявшим свою родовую (а может быть, и видовую) принадлежность более 200 миллионов лет.

Т. Хаксли считал, что все современные организмы одинаково хорошо приспособлены к своей среде, и деление на высших и низших нельзя признать научным. Отношение к этой проблеме самого Ч. Дарвина отражает фрагмент его письма Дж. Гукеру от 30 декабря 1858 г.: «…я недумаю, чтобы у кого-нибудь было ясное представление о том, что подразумевается под „высшим“…». Большинство современных дарвинистов вообще считают деление на «высших» и «низших» анахронизмом и весьма вольно обращаются со словом «прогрессивный». Так, один из творцов синтетической теории эволюции Дж. Симпсон называет таксон более прогрессивным, просто если он возник в эволюции позже. Примерно так же обращается с термином «прогрессивный» и другой крупный американский эволюционист В. Грант.

Интересно, что внук Т. Хаксли Дж. Хаксли оказался ревностным приверженцем идеи эволюционного прогресса и реанимировал ее в среде дарвинистов. Дж. Хаксли привлек внимание эволюционистов к явлению смены господствующих (доминантных) форм. Как повествует палеонтологическая летопись, в ордовике в море доминировали моллюски, трилобиты и брахиоподы; в девоне первенство захватывают рыбы; на суше в течение всего мезозоя господствуют рептилии; третичный период - царство птиц и млекопитающих и, наконец, в четвертичном - власть над природой переходит к человеку (см. таблицу).

Дж. Хаксли пытался найти объективные критерии эволюционного прогресса. По его мнению, это: 1) повышение скорости метаболизма; 2) усиление заботы о потомстве; 3) увеличение скорости реакции на сигналы внешней среды; 4) возрастание способности управлять средой и, главное, уменьшение зависимости от нее. Четвертый пункт выглядит весьма романтично, но именно ему Дж. Хаксли придает важнейшее значение. Особенно странно звучит тезис об управлении средой, что теоретически возможно лишь для человека. Но о каком управлении может идти речь? Пока мы природу только «покоряем».

Еще четче антропоцентризм Дж. Хаксли просматривается в его идее неограниченного прогресса, ведущего к человеку. Вполне традиционно особое внимание уделено развитию центральной нервной системы как главному средству усиления независимости от окружающей среды.

Идея неограниченного прогресса была развита советским эволюционистом К.М. Завадским в его представлении о «магистральном прогрессе», ведущем к человеку, т. е. снова подтверждена точка зрения Аристотеля. Еще ярче это сделано П. Тейяром де Шарденом - французским палеонтологом и философом, одним из открывателей синантропа, человеком, искавшим компромисс между наукой и религией. Он писал: «… отбрасывая всякий антропоцентризм и антропоморфизм, я считаю, что существует направление (sens) и линия прогресса жизни столь отчетливо, что их реальность, как я убежден, будет общепринята завтрашней наукой».

Он ищет «нить Ариадны», ведущую к выходу из лабиринта разнородных эволюционных тенденций. Как и следовало ожидать, этой нитью для него оказалась степень развития нервной системы и психики. Проделав этот старый трюк, Тейяр де Шарден восклицает: «Как только в качестве меры (или параметра) эволюционного феномена берется выработка нервной системы, не только множество родов и видов строятся в ряд, но вся сеть их мутовок, их пластов, их ветвей вздымается как трепещущий букет. Распределение животных форм по степени развитости мозга не только в точности совпадет с контурами, установленными систематикой, но оно придает древу жизни рельефность, физиономию, порыв, в чем нельзя не видеть признака истинности. Такая стройность, к тому же непринужденная, неизменно постоянная и выразительная не может быть случайной».

Конечно, нельзя не признать, что в линии, ведущей от рыб к высшим приматам, действительно шло увеличение относительных размеров головного мозга, особенно его передних отделов. Однако у нас нет никаких оснований придавать особое значение именно этой тенденции. В ряду рыбы - млекопитающие прогрессивному укрупнению и усложнению кроме мозга подверглись сердце с системой сосудов, почки, легкие, структуры поддержания стабильности внутриорганизменной среды. Но в этом же ряду можно отметить тенденцию к снижению репродуктивного потенциала, что, впрочем, компенсируется переходом к живорождению и усилением заботы о потомстве.

Итак, если отбросить антропоцентризм, у нас нет объективных оснований особо выделять прогрессивное развитие центральной нервной системы и мы должны считать его лишь частным случаем широко распространенного явления - укрупнения и усложнения в ходе длительной эволюции какого-нибудь органа или системы органов. Мы постараемся дать рациональное объяснение этой эволюционной тенденции.

Ламаркизм

Первая теория, объясняющая лестницу существ с эволюционных позиций, была создана великим французским биологом Ж.-Б. Ламарком (1744–1829). Основные ее положения Ламарк сформулировал в четырех законах:

«Первый закон. Жизнь своими собственными силами непрерывно стремится увеличить объем всякого наделенного ею тела и расширить размеры его частей до предела, ею самой установленного.

Второй закон. Образование нового органа в теле животного является результатом новой появившейся потребности, которая продолжает оставаться ощутимой, а также нового движения, порожденного и поддерживаемого этой потребностью.

Третий закон. Развитие органов и сила их действия всегда соответствуют употреблению этих органов.

Четвертый закон. Все, что было приобретено, запечатлено или изменено в организации индивидуумов в течение их жизни, сохраняется путем воспроизведения и передается новым индивидуумам, испытавшим эти изменения.»

Для Ламарка истинность этих законов самоочевидна. Обратимся к первому закону. Разве мы не наблюдаем рост организма в ходе его развития? Разве это не свидетельствует о существовании особой «ростовой силы»? Во втором и третьем законах канонизируются всем хорошо известные факты повышения эффективности многих органов при их упражнении. На самом деле, если у человека возникла потребность в быстром беге, он может с помощью тренировок существенно улучшить свои спортивные показатели. При этом в его скелете, мышцах, системах дыхания и кровообращения произойдут вполне адекватные, т. е. целесообразные изменения. Почему бы не предположить, что в процессе тренировки человек направляет свою ростовую силу к органам с недостаточной функцией? Получается, что распределение в организме ростовой силы находится под контролем психики. То, что люди (и тем более животные) не вполне осведомлены о деталях собственного строения, не имеет значения, поскольку направлять ростовую силу (в форме потока особых материальных частиц - флюидов) можно совершенно бессознательно.

Однако четвертый закон вызывает, мягко говоря, недоумение. Где Ламарк наблюдал его проявление? Неужто источником служила только «народная мудрость», вроде записанной А.С. Пушкиным в его «Сказке о мертвой царевне и о семи богатырях». Там есть место, где мачеха, негодуя на белизну лица падчерицы, восклицает:

«Вишь, какая подросла!

И не диво, что бела:

Мать брюхатая сидела,

Да на снег лишь и глядела!»

Другой пример непосредственного действия зрительного ощущения матери на внешний облик потомства дает Библия. Иаков для того, чтобы одноцветные овцы и козы произвели пятнистое потомство, положил в водопойное корыто прутья, и скот, «приходя пить, зачинал перед прутьями». При этом зрительные ощущения от сплетения прутьев в сознании матерей трансформировались в пятна на шкуре ягнят и козлят.

По-видимому, во времена Ламарка вера в наследование приобретенных признаков имела широкое распространение. Даже циничный Д. Дидро считал, что если у людей в течение многих поколений отрубать руки, то в конце концов рубить будет нечего. Заметим, что для опровержения этого заблуждения основоположник неодарвинизма А. Вейсман в течение 22 поколений отрубал у мышей хвосты, но никаких изменений в строении хвоста потомков не обнаружил.

Дополнительным основанием для четвертого закона послужило весьма типичное для того времени представление о всеобщей гармонии мира. В такой философии нет места случайному, поэтому нельзя представить совершенно спонтанное возникновение каких-то новых целесообразных свойств. Действительно, если уровень развития органа идеально соответствует потребностям организма, то должен существовать механизм, способный обеспечить такое соответствие в изменяющейся среде. Оставаясь в плену механистического детерминизма, Ламарк должен был искать решение проблемы в форме динамического закона, связывающего изменения среды с адекватным и наследственно закрепленным изменением организма.

Несмотря на свою наукообразную форму, законы Ламарка не могли убедить людей со строгим мышлением. Не находя свидетельств изменчивости видов во времени, они продолжали твердо стоять, как они считали, на почве фактов, сохраняя веру в божественное творение. Виднейший авторитет в биологии того времени Кювье, ознакомившись с основным трудом Ламарка «Философия зоологии», заявил: «Никто не считает, эту философию настолько опасной, чтобы нужно было ее опровергать». Видимо, «опасность» не грозила представлению о неизменности видов. Несмотря на то что огромное множество видов должно было каким-то образом возникнуть, научная этика Кювье требовала рассматривать только явления, доступные наблюдению. Так как кошки, собаки, ибисы и прочие животные, мумифицированные древними египтянами несколько тысяч лет назад, нисколько не отличались от современных, то проблему видообразования можно было считать внеопытной, т. е. ненаучной. Между прочим, сходная точка зрения на проблему возникновения жизни на Земле существует в настоящее время у многих биологов. Различные теории, касающиеся этой проблемы, принято встречать скептически, как будто речь идет о чем-то не вполне серьезном.

Дарвинизм

По существу, Дарвин был первым, кто ввел в биологию понятие случайного. Основной моделью эволюционного сдвига послужил для него процесс выведения человеком полезных в хозяйственном отношении форм растений и животных. Дарвин высказал мысль, что основным движущим фактором при этом выступает отбор особей, несколько отклоняющихся от большинства в направлении, нужном для селекционера. Эти слабые «уклонения» нередко передаются по наследству, поэтому продолжительный отбор их аккумулирует, обусловливая в конце концов существенный сдвиг свойств средней особи. В своем основном труде «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859) он пишет: «Если бы отбор заключался только в отделении резко выраженной разновидности и разведении ее, то начало это было бы до того очевидно, что едва ли заслуживало внимания; но его значение заключается в громадных результатах, получаемых накоплением в последующих поколениях различий, положительно незаметных для непривычного глаза, различий, которые по крайней мере я тщетно пытался уловить».

Откуда же берется эта едва уловимая наследственная изменчивость? По первоначальной версии теории Дарвина, она возникает совершенно спонтанно безо всякой связи с условиями среды. Однако прямых доказательств этого важнейшего положения Дарвин не представил. Случайный характер возникновения наследственной изменчивости его крайне смущал. Поэтому он пытался заверить оппонентов, что эта случайность - просто непонятая закономерность, что на характер наследственной изменчивости каким-то образом влияют среда, упражнения и т. д. В то же время успех методической и бессознательной селекции в выведении хозяйственно ценных форм растений и животных явно свидетельствовал о том, что без всяких упражнений, не учитывая никаких психических переживаний отбираемых особей, возможны колоссальные однонаправленные сдвиги в их организации. Совершенно ясно, что селекционер не создает специальных условий для появления наследственной изменчивости - она возникает сама.

Представление о спонтанно возникающей наследственной изменчивости по любому признаку Дарвин перенес на естественные популяции. Выбрав в качестве признака приспособленность особи, т. е. ее шансы оставить взрослых потомков, Дарвин нашел путь к пониманию процесса естественного отбора. Взору открылась странная, довольно мрачная картина: слегка отличающиеся друг от друга особи одного вида соревнуются между собой за право представлять в следующем поколении особенности своего строения. При этом из-за ограниченности пищевых ресурсов большая часть потомков безнадежно гибнет.

Если сам факт эволюции, т. е. изменение видов во времени, был принят современниками довольно легко, то с механизмами дело обстояло гораздо хуже. Идея эволюции была подготовлена для восприятия Ламарком и немецкими натурфилософами. Идея естественного отбора также получила всеобщее признание. Непонятным оставался лишь источник наследственной изменчивости. Следует заметить, что во времена Ч. Дарвина и далее вплоть до начала XX века господствовало представление о наследственности как о какой-то жидкости (обычно называемой кровью). Считалось, что при оплодотворении наследуемые от обоих родителей свойства смешиваются. Теперь предположим, что индивид с благоприятным наследственным уклонением скрещивается с обычной, среднестатистической особью того же вида. Тогда в соответствии с «теорией кровей» благоприятный признак у потомка разбавится вдвое. А при скрещивании этого потомка с другими обычными особями полезное свойство разбавится уже в четыре раза и т. д. Легко понять, что если благоприятные наследственные изменения возникают редко, то они будут неминуемо разбавляться и исчезать в последующих поколениях. Этот аргумент был выставлен инженером Ф. Дженкиным, и Дарвин не смог дать на него удовлетворительного ответа.

От «кошмара Дженкина» можно было избавиться только резким повышением вероятности появления однотипных благоприятных изменений. Второе затруднение связано с неопределенным (по направлению) характером изменчивости. По теории Дарвина получалось, что благоприятные изменения всегда сопровождаются неблагоприятными, т. е. изменчивость не носит приспособительного характера. Это положение подверглось интенсивной критике даже со стороны наиболее правоверных последователей Дарвина. Например, знаменитый немецкий дарвинист Э. Геккель (1834–1919) считал, что изменения среды должны вызывать адекватную наследственную изменчивость. Он предлагал свести механизм эволюции всего к двум факторам - наследственности и приспособлению. Наследственную изменчивость он мыслил только как результат действия среды (климата, питания и т. д.). По существу, это чистейший ламаркизм. В чем же тогда заключалась новизна геккелевского «дарвинизма»? По-видимому, в том, что, во-первых, приспособления, т. е. благоприятные наследственные изменения, возникают не у всех конкурирующих особей, и, во-вторых, сама величина таких благоприятных изменений мала, поэтому их надо копить, аккумулировать с помощью естественного отбора. Таким образом, дарвинизм Геккеля, да и самого Дарвина (позднего) отличается от ламаркизма только в количественном отношении. Действительно, вернувшись к четвертому закону Ламарка, можно отметить, что он слишком уж категоричен.

Пожалуй, еще одна ошибка ревностных последователей Дарвина заключается в их склонности преувеличивать (можно сказать, обожествлять) «творческие» возможности отбора, который все видит, все оценивает, так что ни один волосок на теле, ни одна нуклеотидная пара не остаются без тщательной проверки. Такой взгляд был в некоторой степени присущ и самому основателю теории: например, в «Происхождении видов…» он пишет: «… естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа…». Эта слабость ортодоксального дарвинизма была вполне осознана и преодолена крупнейшим современным эволюционистом М. Кимурой, который дополнил теорию естественного отбора своей «теорией нейтральности».

Неодарвинизм и неоламаркизм

Сокрушительный удар по ламаркизму нанес А. Вейсман (1834–1914). Он показал, что клетки зародышевого пути у животных очень рано обособляются от остальных (соматических) клеток организма. Поэтому, сколько ни упражняй соматический орган, результат упражнения (пусть даже каким-то образом запечатленный хромосомами соматических клеток) физически не может быть учтен хромосомами половых клеток. Отсюда неумолимо вытекало, что (по крайней мере для животных) никакой индивидуальный опыт особей не может наследоваться. Тем самым Вейсман возродил дарвинизм в его очищенной от ламаркизма форме - неодарвинизма.

Однако в начале XX века оба подхода столкнулись с огромными трудностями в связи с успехами новой науки - генетики. В 1903 г. датский генетик В. Иогансен четко продемонстрировал неэффективность отбора в чистых линиях фасоли. Такие линии состоят из особей с практически идентичной наследственностью. Несмотря на то что в течение нескольких поколений высаживались самые мелкие и самые крупные семена, средняя масса семян в каждой линии оставалась прежней. Для неоламаркистов этот результат означал полный крах, так как весьма существенная индивидуальная изменчивость особей оказалась не наследуемой. Для неодарвинистов в полном объеме встала проблема, как же все-таки возникает наследственная изменчивость.

Опыт классической генетики свидетельствовал, что изменение генов - событие очень редкое. Это породило чрезвычайно широко распространенное мнение о том, что возникновение благоприятных для отбора изменений не является делом простого случая. Временное противоречие между генетиками и эволюционистами, по существу, явилось почвой для произрастания многих весьма сомнительных теорий, пытавшихся укрепить позиции неоламаркизма. Наиболее скандально известна теория Т.Д. Лысенко, господствовавшая в СССР в 30-50-х годах. Приведем выдержку из его статьи «О наследственности и ее изменчивости». «Во всех тех случаях, когда организм находит в окружающей среде нужные ему условия соответственно его природе, развитие организма идет так же, как оно происходило в предыдущих поколениях той же породы (той же наследственности)… В тех же случаях, когда организмы не находят нужных им условий и бывают вынуждены ассимилировать условия внешней среды, в той или иной степени не соответствующие их природе, получаются организмы или отдельные участки тела организма, отличные от предшествующего поколения… Внешние условия, будучи включены, ассимилированы живым телом, становятся не внешними условиями, а внутренними, т. е. они становятся частицами живого тела, и для своего роста и развития уже требуют той пищи, тех условий внешней среды, какими в прошлом они сами были… Изменения потребностей, т. е. наследственности живого тела всегда адекватны воздействию внешней среды, если эти условия ассимилированы живым телом» (курсив мой. - В.Б. ).

Совершенно ясно, что формальная генетика (морганизм) и неодарвинизм (вейсманизм) несовместимы с этими представлениями. Теория Лысенко была отброшена, так как дальнейшее развитие генетики привело к пониманию природы наследственности, а стало быть, и к пониманию ее изменчивости. В 30-40-х годах происходит слияние генетики с неодарвинизмом, что знаменует собой возникновение так называемой синтетической теории эволюции, способной дать приемлемое объяснение эволюционных сдвигов. Выяснилось, что любая природная популяция обладает значительным запасом генетической изменчивости, поэтому она как бы подготовлена к действию отбора в любом направлении. И, наконец, не следует забывать, что эволюция - очень медленный, с бытовой точки зрения, процесс. Даже самые быстрые сдвиги морфологических признаков, которые фиксирует палеонтолог, не превышают 10–20 миллидарвинов, а один дарвин соответствует изменению величины признака в е раз за один миллион лет (е - основание натуральных логарифмов, равно 2,718).

Позиция палеонтолога

Сразу отметим, что представление палеонтолога о времени имеет свои особенности. Обычно он оперирует так называемым геологическим временем, продолжительность которого определяется толщиной геологического слоя и скоростью его формирования. Эта скорость зависит от многих факторов, но существуют методы перевода геологического времени в астрономическое. Измерять же последнее принято не числом поколений и не годами, а миллионами лет. Одновременные, с такой точки зрения, события могут быть разделены тысячами и даже десятками тысяч лет.

Наблюдая за длительными однонаправленными тенденциями, обычно связанными с увеличением и усложнением морфологических структур, палеонтолог нередко приходит к заключению, что эти макроэволюционные изменения идут сами собой под влиянием каких-то внутренних факторов, не в связи, а вопреки изменениям окружающей среды. Измененная внешняя среда лишь время от времени бракует виды, которые в связи с чрезмерным развитием (или недоразвитием) некоторых морфологических структур теряют адаптивность. Таким образом, палеонтолог совсем не отрицает естественный отбор, но он оставляет за ним лишь роль сита, отсеивающего виды, представленные маложизненными или слишком узкоспециализированными особями.

Если, по Дарвину, признаки изменяются при постепенном накоплении небольших по величине благоприятных уклонений, то палеонтологом изменчивость на индивидуальном уровне не рассматривается вообще, т. е. игнорируется так называемая творческая роль отбора. Следует заметить, что о виде палеонтолог судит чаще всего по строению очень немногих, обычно плохо сохранившихся экземпляров, поэтому он фактически лишен возможности исследовать динамику микроэволюционных сдвигов. Казалось бы, отсутствие микроэволюционной информации не должно являться аргументом против творческой роли отбора. Тем не менее, палеонтолог находит аргументы, позволяющие ему вообще не обращать внимания на микроэволюционные изменения.

Во-первых, опыт биологов-полевиков свидетельствует, что сдвиг в морфологии далеко не всегда следует за изменениями среды. Во-вторых, не следует забывать о существовании персистентных форм, не изменяющих своей морфологии в течение многих десятков миллионов лет, несмотря на радикальные изменения среды обитания (во всяком случае, ее видового состава). Наконец, в последнее десятилетие в литературе по эволюции широко и бурно обсуждается так называемая теория прерывистого равновесия.

Данная теория основана на весьма характерной картине встречаемости в разные отрезки геологического времени особей со сходной морфологией. Оказалось, что особи, морфологически очень близкие и принадлежащие, по-видимому, к одному виду, могут непрерывно обнаруживаться на протяжении нескольких миллионов лет. Затем они на короткое время «исчезают», после чего опять начинают встречаться (снова на протяжении нескольких миллионов лет), но уже с немного измененным обликом, что позволяет отнести их уже к другому виду. Таким образом, морфология вида практически неизменна в течение нескольких миллионов лет. Этот период получил название стазиса. Видовая трансформация, т. е. изменение морфологии, происходит очень быстро, с точки зрения палеонтолога, - мгновенно, хотя это мгновение может длиться десятки тысяч лет.

Следует заметить, что такая прерывистая (пунктуалистская ) картина наблюдается далеко не всегда. По-видимому, не менее часто распределение особей в геологическом времени лучше соответствует традиционной, градуалистской модели, т. е. изменение их морфологии происходит постепенно - градуально. Пунктуалистская модель ничуть не противоречит дарвинизму, так как мы не знаем, какие изменения среды имели место в период стазиса и во время видовой трансформации. Ниоткуда не следует, что морфология вида должна меняться при всяком изменении среды. Последнее имело бы место лишь в том случае, если бы существовало абсолютное соответствие между средой и морфологией особи. Но в мире нет ничего абсолютного. В то же время нельзя сказать, что приведенные выше аргументы палеонтологов подтверждают дарвинизм. Данное обстоятельство чисто психологически оправдывает их постоянные попытки привлечь для объяснения макроэволюционных тенденций особые динамические факторы, действующие независимо от изменений среды.

Глава 2. Три теории морфогенеза 2.1. Описательное и экспериментальное исследование Описание развития можно проводить различными путями: внешняя форма развивающегося животного или растения может быть зарисована, сфотографирована или снята на кинопленку, давая картину